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自1945年Sv rdson首先发现鲑科鱼类中存在多倍体类型起,在做过染色体研究的1600多种天然鱼类中,人们发现多倍体鱼类至少有150种(或亚种)以上。 黑龙江流域与西伯利亚的银鲫的某些种群为三倍体种群; 河南省的淇河鲫、美国的溪红点鲑等也是天然三倍体; 日本的四倍体关东鲫和大泥鳅也是天然种群; 人工多倍体是用人工的方法诱导形成的,通过多倍体育种可培育出新的品种,是现代育种的一种新方法,目前已在生产上广泛应用。 多倍体鱼类与二倍体鱼类不同的特性: 生长快、个体大、性腺发育异常、寿命延长和遗传特性改变等。 可概括为: 1)巨型性:细胞容积大于二倍体,因此个体较大; 2)速生性:生长快,提前达到商品鱼的规格(营养体的生理性旺盛,不能等同于发育快)。水生所的三倍体鲤生长快于杂交鲤,因此三倍体鲤不仅有二倍体杂交鲤的杂交优势,而且生长速度超过二倍体。 3)克服远缘杂交不育性: 异源多倍体能大大提高远缘杂交的受孕性, 异源多倍体的后代基本上没有分离现象。 用多倍体鱼类作杂交亲本,所产的杂种优势比用二倍体鱼类作亲本时维持的时间要长。 4)增强抗逆性:一般多倍体鱼的抗病性、耐寒性比相同的二倍体鱼类要强。 5)生理生化方面的变化明显:用药物处理,经过诱变所得的异源多倍体的蛋白质含量显著提高。 当然也存在着一些不足:如某些种类制种和大批量生产有难度,规模化生产的成本问题等。 显然,这些特性如果能为生产所用的话将有利于提高养殖产量和效益,因此了解和掌握鱼类多倍体育种技术具有十分现实的意义。 鱼类和虾蟹类的多倍体可以采用物理和化学的方法由人工诱导而成。 目前利用染色体组操作技术生产人工多倍体水产经济动物的研究已取得令人瞩目的成就。 已有20余种海洋经济贝类、近10种十足类甲壳动物如 中国对虾Penaeus chinensis、 日本绒螯蟹Eriocheir japonicus 中华绒螯蟹Eriocheir chinensis 以及40余种鱼进行过人工诱导多倍体的研究并获得了成功。 鱼类人工多倍体的研究--20世纪70年代后得到迅猛发展。 三棘刺鱼、鲽、川鲽、大菱鲆、鲤鱼、鲢、虹鳟、鳙、白鲫等20多种鱼类中获得多倍体试验鱼。 海水鱼仅进行了黑鲷、牙鲆三倍体,真鲷三倍体、四倍体等的基础研究。 本课程拟对鱼类多倍体产生的机制、人工诱导方法、性状及应用前景作一综合性介绍。 1 鱼类多倍体产生的机制 原理:细胞正常的有丝分裂特点:当细胞进行有丝分裂时,染色体组经过复制加倍,被纺锤丝拉向两极,中间形成隔膜,使一个细胞分裂变成染色体组与原来相同的两个细胞。 如果我们利用某些理化因素,在细胞分裂中期阻止纺锤和中间隔膜(细胞板)的形成,而使已复制的染色体不能分向两极,不能在中间形成隔膜,结果就形成了染色体组加倍的细胞。 如果这时理、化因素消失,那么这个细胞再分裂形成的细胞便有了加倍的染色体了。以这样的细胞形成的组织、器官和由它产生的后代就是多倍体了。 染色体的加倍也可以通过保留受精卵第二极体即抑制卵子的第二次成熟分裂或抑制受精卵的第一次卵裂来实现。 鱼类受精细胞学研究表明: 鱼类精子入卵的时期是第二次减数分裂的中期,卵子受精后放出第二极体。 如果设法抑制第二极体的放出即形成二倍体卵,二倍体的卵原核与正常精原核结合就形成三倍体; 如果卵子受精后: 排出第二极体形成单倍体卵 单倍的卵原核与单倍的精原核结合形成二倍的受精卵 在这时再抑制受精卵的第一次卵裂,则产生四倍体。 三倍体育种的方法: 在减数分裂过程中处理卵母细胞,阻止减数分裂过程中第一极体或第二极体放出,阻止卵细胞的染色体减半,从而产生2n的卵细胞。 2n的卵细胞与正常减数分裂产生的精子(1n)结合,产生3n的受精卵,其结果可发育成三倍体个体。 三倍体育种的方法: 在减数分裂过程中处理卵母细胞,阻止减数分裂过程中第一极体或第二极体放出,阻止卵细胞的染色体减半,从而产生2n的卵细胞。 2n的卵细胞与正常减数分裂产生的精子(1n)结合,产生3n的受精卵,其结果可发育成三倍体个体。 四倍体育种的方法则是在合子进行第一次有丝分裂时实施刺激,阻止第一次有丝分裂,结果可形成四倍体 2 诱导多倍体鱼类的方法 人工诱导鱼类多倍体的方法主要有生物、物理和化学方法三种。 2.1 生物学方法 远缘杂交、核移植及细胞融合是采用生物方法诱导鱼类多倍体的有效途径。 Marian等(1978)最早发现草鱼♀×鳙♂之间的杂种是异源三倍体; (同源多倍体:各染色体组的内容相同,来自同一物种(AA) (AAAA),同源多倍体与原来的二倍体具有相同的遗传物质,只是在数量方面加倍罢了; 异源四倍体是可育的,而不加倍的(AB)可能是杂种不育。 异源四倍体或是同源四倍体,也具有可育性)。
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