土壤—植物—大气连续体..docVIP

土壤—植物—大气连续体 土壤—植物—大气连续体的概念 水分从土壤经过植物到大气的流动过程，可作为一个统一的、动态的连续系统进行研究。在这个连续系统中，土壤中的水分向根表皮流动，水分被根表皮吸收通过根和茎的木质部输送到叶，水分在叶细胞间的孔隙中汽化成水汽，水汽经过叶气孔扩散到近叶面的宁静空气层，最后扩散到外部大气。上述这些过程相互连接相互依赖，形成一个统一的、动态的连续系统，这个系统被称之为土壤—植物—大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere Continuum，简称SPAC）。 SPAC概念认为，尽管系统中的介质不同，界面不一，但在物理上都是一个统一的连续体，水在该系统中的各种流动过程就像链环一样，互相衔接，而且可以用统一的能量指标——“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，并计算出水流通量。图1是SPAC系统水流路径示意图。 土壤—植物—大气连续体的水分运动 SPAC中的水流通量 在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度，即水总是从水势高处向水势低处流动。系统中水流动的速率与水势梯度成正比，与水流的阻力成反比。由于在SPAC中各个部位的水流阻力和水势并非是恒定不变的，严格地说SPAC中的水流是非恒定流。但在实际中，一般忽略植株体内储水量的微小变化，认为SPAC中的水流为连续的恒定流。按照Huber(1924), Gradmann(1928)和van den Honert(1948)的假说，SPAC被描述成类似欧姆系统中的电流。因此，任何一段液流中的流量为： ???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????（?）Δψ为势能降，以能量单位表示；R为阻力。 van den Honert(1948)在描述由于水势梯度而造成水分运动的链式理论时，将系统表示为： ????????????????????????????????（?）b)中复杂的水流路径。 蒸腾着的植株根部四周土壤的水势通常在0—-1.0MPa的范围内，叶水势通常为-０.2—-2.0MPa，作物在严重水分胁迫下可达-3.0MPa，某些耐旱植物可能低至-5.0MPa。若用方程ψa＝RTkln(e/es)(R为气体常数，Tk为绝对温度，e/es为相对湿度)把空气相对湿度换算成相等的水势，则相对湿度在98%一48%范围内，相当于大气水势约为-10～-100MPa，在干旱半干旱地区空气相对湿度往往低于48%，因此其大气水势还会低于-100MPa。由此可知，从土壤到叶片的水势降低约为1.0MPa或更少，但从叶到大气则降低几十甚至达100MPa。这表明，在植株的水分吸收和蒸腾这样一个耦合过程中的主要阻力是从叶到大气的阻力，即蒸汽相的阻力最大。 经过许多人发展的Van den Honert假说具有普遍意义。由于主要的、控制性的阻力在叶一气系统之间，这意味着，通过整个连续体的通量，主要决定于调节蒸腾的那些因素，包括供应水分汽化的能量。然而，值得注意的是，事实上土壤水分枯竭会显著地降低蒸腾，上述结论的明显矛盾，是由于吸收途径上的反馈条件改变了蒸腾途径上的阻力。根部通常对水分流动有相当大的阻力，大部分与从表皮经过皮层到中柱的通道有关系，在皮层中由于在内层细胞中的凯氏带的作用，它处于一定程度的生理控制之下。为了使吸收水分的速率与植物蒸腾速率近似相等，在根系传导系统中所需的压力差大约从0.44MPa到5.0MPa不等(Kramer，1969)。一般认为，根部阻力是导致蒸腾与根系吸水之间时间滞后现象的原因，这种滞后经常在迅速蒸腾的时期中引起叶片水分不足和气孔开度减小或关闭的现象。 由上可知，虽然van den Honert的这种处理方法提供了一个模拟SPAC中水流的实用模型，但它确实过分简化了。首先，它假定SPAC中的水流是稳定流，但在植物体中是很少存在的，因此，严格地说它是不适用于测定时间短于在植株体内形成稳态流所需要的时间的情况；其次，它假定在运输途径的各部分(例如在根中)的阻力是恒定的，但试验表明根中阻力有时是随着流速而改变的；第三，水以液态通过土壤和植株运行，但在叶气孔腔内转变成水汽，虽然运移的驱动力始终是化学势差，但液态流直接与水势差成比例，而水汽扩散则与水汽压或水汽的浓度差成比例，由水汽压把湿度梯度转换成相当的水势梯度，则大大地夸大了水汽相中势能的下降，估算出的叶一气系统水流阻力的量级与实际有较大的差异．因此，有必要发展和改进van den Honett的稳定流模式的假定，引入水容的概念，提出与植物水分状况相符的非稳定流模式。 象电容器一样，水贮存在薄壁组织细胞中用于补充蒸腾丧失的水分。在叶片和茎的薄壁组织