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第九章 四肢动物肢体的发育 脊椎动物肢体发生曾是胚胎学研究的经典问题，从一定意义上讲，它与整个胚胎的发育有许多可以类比的地方，例如，鸟翅的发生既有各部分组织结构分化构建的问题，也存在前后、背腹、左右对称的问题。此外，在进化上肢体也是多样化发生十分突出的问题。 人上肢的结构 反应停导致的海豹畸形 畸形青蛙 多氯联苯导致的前肢畸形 在所有的四足动物中，附肢发育的基本形态发生原则（basic morphogenetic rules）是相同的。 构建一个附肢所需要的位置信息要在一个三维（或包括时间在内的四维）的、相互协调的系统中发挥作用。现在已鉴定了一系列蛋白，在附肢近远轴、前后轴和背腹轴的形成过程中发挥作用。 一、肢芽的形成 脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向外生长形成的，主要是由来自中胚层的疏松间质形成的中央核，以及来自外胚层的表皮两大部分组成。 附肢的原基称为附肢芽（limb bud）。附肢芽形成的位置在每一物种是恒定的，由Hox基因沿身体前后轴表达的水平决定。 许多脊椎动物胚胎中的预定附肢区（prospective limb area）已被定位。能形成一个附肢的所有细胞，称为附肢场（limb field），包括位于中央的、产生附肢本身的中胚层细胞（附肢盘，limb disc）以及形成周围的躯干组织和肩带的细胞。 附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢的能力，附肢场中的每个细胞都能被