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第七章 受精 花粉的萌发 取决于花粉萌发能力和柱头接受能力 标志：花粉内壁突出萌发孔，产生花粉管。 硼的促进作用：增加氧的吸收，加速花粉管壁果胶质的合成，促进糖的吸收和代谢。 群体效应：花粉数量密集时，花粉萌发和花粉管的生长都比花粉数量稀少时好。 花粉管的生长方式： 顶（末）端生长：花粉管末端半球形的透明区域称为“帽区”，无细胞器分布，含许多小泡，其内多糖或RNA丰富。胼胝塞，分枝。 第三节 花粉-雌蕊的相互作用 一、花粉--雌蕊组织间的识别反应 识别反应：花粉壁蛋白与柱头乳突细胞表面的蛋白表膜之间的相互作用。 第四节 花粉管进入胚珠和胚囊 一、花粉管进入胚珠 花粉管进入子房，沿内壁生长，到达胚珠。 花粉管进入胚珠的途径： 珠孔受精：花粉管经珠孔进入胚珠。 合点受精：花粉管穿过合点区进入胚珠。 中部受精：花粉管穿过珠被或珠柄进入胚珠 二、花粉管进入胚囊 (一)进入途径： 一个退化的助细胞的基部 （二）释放内容物： 通过管末端的孔释放，释放后形成塞。 内容物：营养核、二个精子、少量细胞质 第五节 双受精 一个精子与卵细胞融合，形成合子，另一个精子与中央细胞的二个极核融合，形成初生胚乳核。双受精(double fertilixation)，是被子植物的特有现象。 一、精子的行为 主动移动:精子内含大量线粒体和微丝，能够运动。 被动移动：精子随花粉管的细胞质流移动 精子的二型性： 二个精子的大小、形态和结构不同，大的与中央细胞融合，小的与卵细胞融合。 二、配子的融合 精子与卵、精子与极核或次生核的融合几乎是同时的。 精核和卵核先开始融合，但速度慢； 精核和极核或次生核后融合，但速度快； 因此，初生胚乳核早于合子核的形成。 配子融合，雄配子的细胞质是否也进入雌配子？ 细胞质的融合： 两个精子的细胞质都不参与融合，eg 陆地棉 与卵融合的精子只有核，与中央细胞融合的精子有细胞质参与融合，eg大麦 两个精子的细胞质都参与融合，eg矮牵牛 第六节 多数花粉管和多精子进入胚囊 多数花粉管在花柱中生长是正常现象，但进入胚囊的通常一个。 通常只一个花粉管进入胚囊。进入花粉管能使另一个花粉管向化性吸引物扩散。防止其它进入。 释放的多个精子，可能产生多精入卵形成多倍体，或与助细胞等结合形成多个胚。 实验：双精入卵率8.3%;双精入中央细胞28.1% 说明配子水平上存在着防止多精入卵的机制。 配子识别假说 精子与卵受精是随机结合的，并发生阻止多精入卵反应。 雌雄配子融合由特异细胞表面分子所预定，两个精细胞表面质膜具有不同的决定因子，它与卵细胞或中央细胞的表面可以互补。 第七节 受精的不亲和性及克服方法 一、受精的不亲和性： 大多数植物表现为同一种内的异花受精----植物维持物种稳定性、增强后代生活力、增强适应性。 （一）决定是否亲和的因素： 花粉与雌蕊间的识别反应：认可或拒绝 1 花粉壁蛋白： 外壁蛋白：绒毡层提供，贮存于外壁的腔中，是孢子体不亲和的识别蛋白。 内壁蛋白：由花粉本身合成，萌发孔处丰富，是配子体不亲和的识别蛋白。 2 柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜 （二）亲和与不亲和的试验 1 花粉壁蛋白的作用： 大波斯菊为自交不亲和的，结实率不到1%，用亲和系的花粉壁蛋白提取物处理柱头或用射线杀死亲和的花粉，然后授以自花花粉，可明显提高结实率至15.9%。 2 柱头蛋白的作用： 研究发现，若不亲和，柱头乳突细胞中产生胼胝质塞，若亲和，则不产生。 当柱头用已醚处理后（麻醉），授以不亲和的花粉，结果不产生胼胝质。 二、克服不亲和的方法 克服育种工作中自交和杂交的不亲和性。 （一）混合花粉授粉： 授生活的不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和的花粉。 如黑杨与银白杨的杂交种，蔷薇与菊花的杂交，适于稻类品种的改良。 （二）蕾期授粉： 开花前1-2天的花蕾期进行授粉。 如生产上克服白菜、甘蓝的自交不亲和性、西葫芦与笋瓜的杂交等。 （三）用柱头分泌物或花药提取物处理柱头 用亲和性品系的柱头分泌物或花药提取物涂在雌亲本的柱头上。 如烟草、矮牵牛等的育种 （四）去除柱头和截短花柱 如烟草属的种间杂交，切去柱头和大部分花柱，切面涂上琼