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第七章 微生物的遗传变异和育种 研究微生物遗传学的意义 　　微生物是现代遗传学、分子生物学和其它许多重要的生物学基础研究中最热衷选用的模式生物。 第一节 遗传变异的物质基础 种质连续理论：1883－1889年间Weismann提出。认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。 基因学说：二十世纪初发现了染色体并提出基因学说，使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。 染色体由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般仅由4种不同的核苷酸组成，它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因，起活性成分是蛋白质。 DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，利用微生物为实验对象进行的三个著名实验（肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验） Griffith转化试验示意图 （2）细菌培养实验 ①加S菌DNA ②加S菌DNA及DNA酶以外的酶 ③加S菌的DNA和DNA酶 ④加S菌的RNA ⑤加S菌的蛋白质 ⑥加S菌的荚膜多糖 以32P标记DNA做噬菌体感染实验 以35S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验 放射性75%在上清液中 （三）植物病毒的重建实验 1956年，H. Fraenkel-Conrat用含RNA的烟草花叶病毒（TMV）进行了植物病毒重建实验。 具体步骤： 将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型症状，而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。 通过这三个具有历史意义的经典实验，得到一个确信无疑的共同结论： 只有核酸才是负载遗传信息的真正物质基础。 一、基因突变（gene mutation）简称突变，是变异的一种，指生物体内遗传物质的分子结构或数量突然发生的可遗传的变化。突变率常在10-6~10-9范围内。 （一）常见的基因突变的类型 基因突变的类型是多种多样的，按突变体表型不同，可分为以下几种类型：　 （1）营养缺陷突变型。 （2）抗性突变型。 （3）条件致死突变型。 （4）形态突变型。 （5）其他突变型。 （二）突变率 突变率: 每一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。突变率为10-8是指该细胞在一亿次细胞分裂中，会发生一次突变。突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株（mutant，即突变型）的数目来表示。如一个含108个细胞的群体，当其分裂为2×108个细胞时，即可产生一个突变表型。 突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数 突变率是独立的。某一基因发生突变不会影响其它基因的突变率。在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的，因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。 （三）突变的特点 适用于整个生物界，以细菌的抗药性为例。1.不对应性：突变的性状与突变原因之间无直接的对应关系。 （变量试验、涂布试验、平板影印培养试验） 2.自发性：突变可以在没有人为诱变因素处理下自发地产生。 3.稀有性：突变率低且稳定。4.独立性：各种突变独立发生，不会互相影响。5.可诱发性：诱变剂可提高突变率。6.稳定性：变异性状稳定可遗传。7.可逆性：原始的野生基因到变异株的突变称为正向 突变，相反的过程则称为回复突变。 （四）突变的机制 碱基置换（转换 颠换） 点突变 移码突变（缺失 添加） 诱变 畸变：缺失、添加、易位、倒位 自发突变 以营养缺陷型突变株的筛选为例 与筛选营养缺陷型突变株有关的三类培养基 基本培养基（MM，minimal medium）：仅能满足某微生物的野生型菌株生长需要的最低成分组合培养基，称基本培养基。可用符号“[－]”来表示。 完全培养基（CM，complete medium）：凡可满足一切营养缺陷型菌株营养需要的组合培养基，可称为完全培养基。可用符号“[＋]”。 补充培养基（SM，supplemental medium）：凡只能满足相应的营养缺陷型生长需要的组