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第五章 染色体结构变异 假设将每个玉米正常染色体的两个臂分别以1·2、3·4、5·6、7·8、9·10、11·12、13·14、15·16、17·18和19·20表示。 先使某一特别优良单交种（郑单958=郑58X昌7-2 ）的一个亲本自交系的染色体，全部或大部改造为易位染色体，譬如1·3、2·5、4·7、8·11、10·13、12·15、14·17、16·19和18·20； 另一亲本自交系仍保持染色体原来的结构，由这两个自交系所产生的杂种，就是10个易位染色体的杂合体，减数分裂时就将联会成由20个染色体组成的大环。 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 一、基因定位 用缺失进行基因的染色体定位 玉米、果蝇（缺失区段可以结合唾腺染色体观察进行更精确的鉴定，因而许多果蝇基因最初都是通过缺失定位 ） 利用易位进行基因定位 易位杂合体自交子代群体内， 1/4正常可育个体 2/4半不育易位杂合体 1/4可育易位纯合体 易位染色体的易位接合点相当于一个半不育 的显性遗传基因(T)，正常染色体与易位接合点相对的等位点，则相当于一个可育的隐性遗传基因(t)。用两点或三点测验，根据T–t与某邻近基因之间的重组率,确定易位接合点在染色体上的位置 利用易位进行基因定位 以易位点为遗传标记(半不育)进行连锁分析 二、果蝇的ClB测定 →倒位杂合体的重组率下降，所以就把倒位染色体上的倒位区段(In)作为抑制交换的显性基因或标志，而把正常染色体作为不能抑制交换的隐性标志。 → ClB测定法(Crossover suppress–letha1–Bar technique)正是根据这一点提出的 →果蝇ClB系是一种倒位杂合体的雌蝇 X+XClB 倒位区段内的一个隐性致死基因， 可使胚胎在最初发育阶段死亡 l 16A重复区段 X ------------------------------ C B 抑制交换的倒位区段 显性棒眼性状，识别 倒位X染色体的存在 ClB测定就是利用 ClB∥X+雌蝇，测定 X染色体上基因的隐性突变频率 XClB XClB XClB XClB A A A A A a A A A a A A A A A a A a a a A XClB XClB XClB X射线 XClB 棒眼、显 棒眼、显 死亡 棒眼、显 棒眼、显 正常眼、显 正常眼、显 正常眼、显 死亡 正常眼、显 正常眼、显 正常眼、隐 A a A 果蝇的ClB测定 三、在育种中应用 重复区段的基因可能由于剂量的增加而表现剂量效应，因此通过诱导特定基因的重复可以提高其性状表现水平。 例如诱导大麦的α－淀粉酶基因所在染色体区段重复，可大大提高其α－淀粉酶表达量从而显著改良大麦品质。 异源染色体易位。 栽培植物的野生近缘物种间杂交得到种间杂种，后代发生异源染色体间易位，可以将野生物种的基因转移到栽培物种中。 例如：小麦 利用易位的半不育效应控制害虫： 用适当剂量的射线照射雄虫（产生各种易位杂合体），放归自然；易位雄虫与自然群体中的雌虫交配，后代表现半不育（50％的卵不能孵化）；长期处理，可以降低害虫的种群数量以达到控制虫害的目的。 例如：台湾用这种方法，经过10年努力控制了柑桔果蝇的危害。 四、利用易位控制害虫 利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系 6号染色体 雄性不育基因 ms 雄性不育 雄性可育基因 Ms 雄性可育 五、利用易位创造玉米不育系的保持系 ? 6 69 ms1 Ms1 9 9 双杂合体 配子 9 6 ms1 9 69 Ms1 花粉、胚囊均可育 花粉败育、胚囊可育 (含重复-缺失染色体） 杂合体： Ms ms 杂合体： 易位杂合体 6 6 ms1 ms1 9 9 核不育系 6 69 ms1 Ms1 9 9 双杂合体 配子 9 6 ms1 9 69 Ms1 花粉、胚囊均可育 花粉败育、胚囊可育 应有此基因型的♀和♂ 只有此基因型的♀ 创造永久性杂种 1·2 3·4 5·6 7·8 9·10 11·12 13·14 15·16 17·18 19·20 1·3 2·5 4·7 6·9 8·11 10·12 12·15 14·17 16·19 18·20 这个20个染色体的大环在后期I的相间式分离，形成一种含正常染色体的配子，一种含易位染色体的配子，这两种配子的结合又产生杂种优势很高的杂种，于是省去了年年配制杂交种子的繁重负担。 六、利用易位鉴别家蚕的性别 雄蚕吐丝量比雌蚕