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第三章 植物分子行为生态 植物行为生态学问题： 花粉和种子传播、繁殖方式、有性和无性繁殖比、克隆结构及斑块(patch)的建立和发展等。 植物行为生态学问题，随着分子标记的发展，高质量、高多态性及基于母系遗传材料的分子标记的出现，使人们能够进行更准确和科学的研究，为植物分子行为生态学的发展打开了一个窗口。 第一节 花粉散布和种子传播 自然植物种群中，有性繁殖个体的空间遗传结构(genetic structure)的决定因数： ①基因流(gene flow)—传粉媒介与其适应； ②局部遗传漂变(genetic drift)—杂交及其渐渗； ③不同形式的自然选择—胁迫、压力、突变； ④个体的空间分布—适应能力。 第一节 花粉散布和种子传播 地理隔离形成的原因：种子和花粉是植物基因流动的两个载体，由花粉和种子传播完成的基因流是遗传结构建立的一个关键性因素，当全部基因流受到抑制时，随着个体间地理距离的增加，个体间的遗传相关性降低，形成地理隔离。 传统方法上，基因流动水平的估计是依据特定模型下亚种群间的差异程度来推断其过去均值的间接方法来完成的。 第一节 花粉散布和种子传播 种群内的基因流动通过分析小地理范围的遗传结构来进行说明。 种群内的基因流动研究领域所采取方法的策略： ① 强调种子散布的成块性； ② 短距离内显著的空间自相关性； ③ 决定于特定景观下遗传结构格局的极端互相制约性。 第一节 花粉散布和种子传播 亲本排除分析(parental exclusion analysis)，超多态的遗传标记能够直接估测景观内现在的基因流动。 建立在已知母本后代分布格局的基础上，亲本排除分析在植物上的应用主要集中在两方面： ① 雄性育性的分析； ② 以花粉为媒介的基因流估计。 第一节 花粉散布和种子传播 但由于亲本排除分析法本身的局限性，特别是在双亲未知的情况下，或者在不可能区分两性花植物或雌雄同体植物双亲的情况下，已见利用分子标记(nSSR，cpSSR，mtSSR，AFLP等)进行种子传播距离估测的报道。 第一节 花粉散布和种子传播 一、花粉散布 植物花粉散布和花粉传播的分子生态学研究实例参阅有关文献和P30--34 植物花粉散布和花粉传播的分子生态学研究、统计分析的方法一般采用TWOGENER法，该方法把母树作为花粉的捕获器，用后代个体间等位基因频率(allele frequency)的差异来计算参数ФFT(等同于估计局部种群多样性的Wrights FST参数)，参数ФFT能用于估计花粉流动的平均距离和散播曲线的形状。TWOGENER法的显著优点是不需要知道花粉的贡献者，并且克服了父本的影响。 很多与特定设计类型对应的实验资料有其固定的记录或录入格式，便于进行统计分析。 第一节 花粉散布和种子传播 TWOGENER法 简介 Dick等(2003)基于5个nSSR标记(DE27，DE37，DE44，DE48，DE54)对巴西BDFFP保护区内树种D.excelsa遗传结构进行了分析，利用TWOGENER法得出的结果（参阅 P32）。 该方法还可用于检测一个景观内的花粉运动。即：将亲缘分析中子代配子的推断和种群结构分析的调查方法有机地结合在一起，用空间上可比照的花粉池结构来估计相邻交配群中有效花粉供者数目和花粉散布曲线的衰减系数。该衰减系数可用于描述景观范围内花粉的运动。 第一节 花粉散布和种子传播 二、种子传播 (一)长距离种子传播的分子证据 大多数植物种子的运动每年至多在几十米之间，但许多研究证据表明植物种子的运动是一种尖峰态分布(1eptokurtic distribution)，尽管长距离种子散播的频率较小，但比期望的正态分布情况下要多得多，并且这种较少发生的长距离散播有重要的进化和生态学意义，理论研究也显示出这种稀少的长距离传播可以解释多数树种快速扩展的问题。 例如，Johansen和Latta(2003)利用mtDNA对ponderosa松的线粒体单倍型分布和冰河期以后扩散格局的分析为这种长距离的种子传播提供了一个充分的证据。 第一节 花粉散布和种子传播 (二)通过动物传播植物种子的分子证据 食果动物决定的种子分布景观格局和可利用的小生境的密度共同影响着动物传播植物种的地理格局和遗传组成。但了解、分析和测定自然群落中种子传播的困难制约着这个领域的研究进展，同时追踪食果动物散播种子方法上的局限也严重制约了对动物传播直接结果的分析。（马齿苋草------羊粪） 尽管亲本排除分析已广泛应用于以花粉传播为媒介的基因流动的研究，但到目前为止，很少有文献报道应用这种直接方法来研究基因流的另一个载体——种子传播