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* 生物化学与分子生物学系 * 第 二 十 章 原核生物基因表达调控 Regulation of Gene Expression in Prokaryotes 基因表达的概念 * 基因(gene) 负载特定遗传信息的DNA片断,通常包括DNA编码序列、非编码调节序列和内含子。 基因经过转录或转录和翻译,产生具有特异生物学功能的RNA或蛋白质分子的过程。 * 基因表达(gene expression) 基因表达是受调控的 * 基因组(genome) 一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息。 基因表达的时间性及空间性 (一)时间特异性 按功能需要,某些特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生,称之为基因表达的时间特异性(temporal specificity)。 多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stage specificity)。 (二)空间特异性 基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异,实际上是由细胞在器官的分布决定的,所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。 在个体生长全过程,某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现,称之为基因表达的空间特异性(spatial specificity)。 基因表达调控的基本原理 基因表达的多级调控 基因激活 转录 转录后加工 mRNA降解等 蛋白质降解等 翻译 翻译后加工修饰 转录 转录起始 第一节原核生物基因表达特点 Characteristics of Gene Expression of Prokaryotes 操纵子(operon)是由若干个结构基因及其上游调控序列组成的转录单元。结构基因转录受调控序列控制。 调控序列包括启动子(promoter, P)和操作序列(operator, O)。 一、操纵子是原核生物的基因转录单元 蛋白质因子 特异DNA序列 结构基因 启动子 操作序列 其它调节序列 (promoter) (operator) 是RNA聚合酶识别,结合并启动转录的特异DNA序列。 1) 启动子 RNA转录起始 -35区 -10区 TTGACA TTAACT TTTACA TATGAT TTTACA TATGTT TTGATA TATAAT CTGACG TACTGT N17 N16 N17 N16 N16 N7 N7 N6 N7 N6 A A A A A trp tRNATyr lac recA Ara BAD TTGACA TATAAT 共有序列 2? 操作序列 ——阻遏蛋白(repressor)的结合位点 当操作序列结合有阻遏蛋白时,会阻碍RNA聚合酶与启动子的结合,或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动 ,阻碍转录。 启动子 结构基因 操作序列 pol 阻遏蛋白 3) 其他调节序列、调节蛋白 例如 激活蛋白(activator)可结合启动子邻近的DNA序列,促进RNA聚合酶与启动子的结合,增强RNA聚合酶的转录活性,如分解(代谢)物基因激活蛋白(catabolite gene activate protein, CAP)。 有些基因在其调控序列上没有激活蛋白存在时,RNA聚合酶很少或完全不能结合启动子。 二、原核生物中mRNA的转录、翻译和降解偶联进行 细菌mRNA所编码的蛋白质数量有很大差异。有的mRNA只带有一个结构基因的信息(编码一个蛋白),称为单顺反子mRNA(monocistronic mRNA); 大部分mRNA都是从操纵子转录而成,带有编码几个甚至十几个蛋白质的序列信息,这种mRNA是从几个首尾相连的结构基因(存在于一个操纵子中)一次转录而成,称为多顺反子mRNA(polycistronic mRNA)。 三、mRNA所携带的信息差别很大 第二节 原核生物基因表达的转录水平调控 Regulation of Prokaryotic Gene Expression at Transcription Level (一)特定的DNA序列是转录起始调控的结构基础 在基因内和基因外都有一些特定的DNA序列,与结构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别和结合,这些特定的DNA序列称为顺式作用元件(cis-acting elements),亦称为顺式调控元件。在原核生物中主要是启动子、阻遏蛋白结合位点(操作序列 operator)、正调控蛋白结合位点、增强子等。 一、转录调控是以特定的DNA序列和蛋白质结构为基础 E.Coli 的部分调控区 (二)调控蛋白具有结合DNA所需的结构特征 转录因子(transcription factors):能够与顺式作用元件特异性结合、对基因表达的
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