水稻乙烯信号转导研究分析初探.docVIP

植物生理学 课 程 论 文 姓名：颜 寿 班级：农学11-1 学号水稻乙烯信号转导研究初探 摘要： 乙烯在植物生长发育过程中以及在应对多种环境胁迫的防御反应中起着重要的调控作用。其发挥作用的分子机制在以拟南芥为主的双子叶植物中得到了系统研究，已建立了一个线性信号转导模型。与拟南芥相比，人们对水稻等单子叶植物中乙烯作用机制还了解较少。本文介绍了水稻乙烯信号转导目前取得的研究进展，并与拟南芥及其他植物进行了比较。拟南芥乙烯信号转导通路中的大多数组分在水稻中已找到了同源序列，与拟南芥的同源组分相比，水稻乙烯受体家族各成员在功能上可能更具有特异性。但是OsEIN2和OsEIL1对水稻乙烯反应只表现了有限的调控作用。ERF类转录因子OsERF1和OsEBP-89可能也参与水稻乙烯反应，但它们是否被OsEIN2-OsEIL1介导的信号途径激活并不清楚。鉴于水稻的乙烯反应在多方面与拟南芥不同，推测水稻中或许存在着新的信号传递组分或新机制。筛选水稻乙烯反应突变体并鉴定相应基因将可能初步揭示水稻乙烯信号转导的新机制。 关键词：乙烯；信号转导；水稻 前言：气体植物激素乙烯在植物生长发育过程中以及在应对多种环境胁迫的防御反应中起着重要的调控作用。人们通过对拟南芥乙烯反应突变体的研究已建立了一个乙烯信号的线性转导模型[1]。乙烯结合到位于膜上的受体家族蛋白, 乙烯受体在结构上与细菌双组分信号系统类似。乙烯结合使受体活性钝化，导致下游组分CTR1失活。CTR1 在结构上类似于哺乳动物Raf的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，是乙烯反应的负调控因子。EIN2作用于CTR1下游，正调控乙烯反应。 EIN3/EILs是位于EIN2下游的转录因子，诱导转录级联反应从而调控各种乙烯相关基因的表达。最近，人们分离鉴定了乙烯信号通路中新的调控因子，包括调控ETR1受体功能的膜蛋白REVERSIONTO-ETHYLENE SENSITIVITY1(RTE1)、调节EIN2蛋白稳定性的两个F-box蛋白EIN2 TARGETING PROTEIN1/2 (ETP1/2)、调节EIN3 蛋白稳定性的两个F-box蛋白EBF1/2以及可能参与乙烯信号转导和/或乙烯合成的丝裂原激活蛋白激酶系统MKK9-MPK3/6[2]。这些发现进一步加深了人们对乙烯信号转导网络调控的理解。不过，迄今对乙烯信号转导的研究主要集中在双子叶植物，单子叶植物的乙烯信号转导机制有待于进一步分析。 水稻是单子叶模式植物，它与双子叶模式植物拟南芥在生长发育方面有很多不同。作为半水生植物，水稻进化出一系列对缺氧环境的适应机制，如胚芽鞘伸长、不定根发生、通气组织形成、地上部迅速伸长(逃逸机制)或生长受阻(忍耐机制)[3]。乙烯在这些应对缺氧环境的反应过程中起着至关重要的作用。近年来，人们已从水稻中初步鉴定了与拟南芥乙烯合成和信号转导同源的一些组分。本文将着重介绍水稻乙烯信号转导方面的研究现状及最新进展，并进一步讨论水稻和拟南芥乙烯信号转导机制的差异。 1 乙烯信号的感知 在水稻中，已经分离鉴定了5个乙烯受体同源序列，分别为两个一类受体OsERS1和OsERS2以及3个二类受体OsETR2, OsETR3 和OsETR4。 值得一提的是，水稻中没有发现ETR1类受体，同样在小麦[和玉米中也未发现，其生物学意义尚不清楚。基因表达分析显示，水稻的5个受体中只有OsETR2的表达明显受内源和外源乙烯诱导，且被淹水、IAA和GA处理上调，暗示该受体可能参与了水稻适应缺氧胁迫的反应[4]。为了更加深入了解OsETR2 的生化能，最近笔者研究小组鉴定了该受体的激酶活性及其在水稻生长发育过程中的调控作用。基因过表达和基因敲除分析显示，OsETR2通过调控OsGI,RCN1 和RAmy3D 等相应基因的表达介导水稻花芽分化和茎杆中淀粉积累等乙烯调控的生理过程。磷酸化分析发现, OsETR2 蛋白具有丝/苏氨酸激酶活性而非组氨酸激酶活性, 且N-box 突变可使其激酶活性完全丧失, 表明N-box 对其激酶活性的维持是必需的[5]。在烟草受体NTHK1的激酶活性研究中也观察到了类似的生化特性，即N-box 突变使NTHK1的丝/苏激氨酸酶失活，并同时失去了对盐胁迫反应的调控能力。与此相比，拟南芥乙烯受体的N-box突变只部分抑制其激酶活性。此外，OsETR2蛋白可磷酸化自己的信号接收结构域，该特性在其他受体中均未发现。这些结果暗示水稻和拟南芥乙烯受体的作用方式可能存在差异，不过OsETR2的激酶活性特性在介导受体信号输出方面的作用还有待于进一步阐明。除此之外, 水稻OsETR2, OsETR3或OsERS2的单个受体功能缺失突变体可导致乙烯过敏感和早开花表型，而Os