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第三章 卵 裂 1、卵裂：受精卵通过多次有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较小的、分裂球中的过程。 2、卵裂特征：卵裂时，卵裂球体积并不增大。 3、分裂沟形式： 纵裂沟（经裂沟）：贯穿动物极和植物极间的分裂沟； 横裂沟（纬裂沟）：与纵裂沟相垂直的分裂沟； 切线沟（表面沟）：平行于卵子表面的分裂沟。 卵裂的特点 卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。 卵裂的主要特点包括： 分裂周期短; 分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6; 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 第一节 胚胎的卵裂方式 卵裂的类型 经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 一、卵裂方式 （一）完全卵裂： 1、分裂沟遍及整个卵子的分裂类型，均黄卵属此类型。 （1）均等卵裂：如文昌鱼、海胆。 海星卵裂： （2）不等卵裂：小分裂球在动物极，大分裂球在植物极，如蛙类、鲟鱼、肺鱼、七鳃鳗 蛙卵裂： 2、根据分裂球排列方式，可分为下列5种： （1）辐射卵裂：等裂或不等裂，第1、2次为纵裂，分裂面都通过主轴，且彼此垂直相交，第3次为横裂。 （2）螺旋卵裂：第1、2次分裂同辐射卵裂，但第3次分裂时纺锤体倾斜45°，上端形成的4个小分裂球位于下面4个大分裂球的交界处。如环节动物、软体动物 特征：① 卵裂方向与卵轴成斜角；② 细胞之间堆叠方式稳定，细胞间接触面积更大；③ 只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。④ 形成的囊胚没有腔，称做实囊胚。纽虫的螺旋卵裂： （3）两侧对称卵裂：第1或第2次分裂面将成为成体的对称面，分裂球对称的排列在第一或第二次分裂面的两侧。如水螅 （4）不规则形卵裂：卵裂时不是所有的分裂球同时进行分裂，出现了1、2、3、5、6细胞期，且分裂球的排列也不规则，如哺乳类、水螅水母。 （二）不完全卵裂：含有大量卵黄，卵裂发生在卵细胞质的一小部分。端黄卵、中黄卵卵裂属此类型。 (1) 盘状卵裂：卵裂仅限于胚盘部分，卵黄不分裂，分裂沟不到达植物极卵黄部分。端黄卵属此，如鱼、爬行类、鸟。 （2）表面卵裂：细胞核首先分裂成若干个，以后移到卵子表层细胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分裂，中黄卵属此类型，如昆虫。 卵裂类型 （三）有关卵裂的几个问题 卵黄含量对卵裂速度的影响； 卵黄多的地方，分裂速度缓慢； 分裂沟首先出现于动物极，向植物极推进的速度受卵黄含量影响； 2 . 外界环境对卵裂速度的影响：环境条件的改变可干扰卵裂过程。 3. 卵裂的原因 核质比率的变化是细胞卵裂的内在因素之一。正常情况下，动物细胞的细胞核与细胞质是有一定比例的，动物卵母细胞经过生长、成熟、受精后，细胞质显著增加，改变了核质比率，只有通过卵裂，调整核质比率，使其接近正常的比率。 囊胚呈球形，囊胚壁 由一层细胞构成，囊 胚内具有一囊胚腔。 如海胆、文昌鱼 二、两栖类的卵裂 辐射对称卵裂; 卵黄集中于植物极，成为卵裂的障碍，第一次卵裂开始于动物极并慢慢延伸入植物极。 三、哺乳动物的卵裂 哺乳动物的卵裂特征： ① 卵裂速度缓慢（1次卵裂/12～24h）； ② 不规则卵裂，早期卵裂不同步； ③ 紧密化现象（胚胎压缩现象） 哺乳动物早期卵裂过程中，卵裂球间紧密堆积排列、接 触面增大，形成一个紧密的细胞球体的现象。 ④ 内细胞团的形成 滋养层细胞： 桑椹胚时期，由胚胎外层细胞形成，参与形成绒毛膜组织，构成胎盘。 内细胞团： 桑椹胚时期，胚胎内层细胞形成，发育成胚胎，与卵黄囊、尿囊和羊膜相连。16细胞期：内细胞团有1～2个；64细胞期：有13个细胞，第一个分化事件。 E－cadherin ： M r 1.2×105的糖蛋白，可启动紧密化作用。 ⑤ 囊胚脱离透明带 胚胎迁向子宫途中，滋养层细胞膜上的钠/钾泵向囊胚腔转运离子，水分进入囊胚腔，使囊胚腔扩大； 胚胎进入子宫后，通过strypsin（蛋白酶），在透明带上溶出的小洞，加上囊胚的膨胀压力，小鼠囊胚从透明带中挤出来； 囊胚直接与子宫壁接触。借助于胞外基质中的胶原蛋白、透明膜糖蛋白、黏着蛋白、透明质酸和硫酸己酰肝素受体，子宫上皮将囊胚“捕获”； 囊胚释放出胶原酶、stromelysin、血纤维蛋白溶原酶活化因子等，消化子宫内膜组织，囊胚埋入子宫壁。 双胞胎和胚胎干细胞 同卵双生：通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一囊胚中内细胞团一分为二而产生双胞胎。 内细胞团(胚胎干细胞)： 内细胞团中的每个分裂球均能产生出一个胚胎。 五、斑马鱼的卵裂 五、果蝇的表面卵裂 第二节