AA第二章植物的矿质营养分析报告.ppt

（二）氨的同化(Assimilation of amino) 包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶等途径。 （1）谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS）途径： 在细胞质、根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体中进行的。 Glu Gln （2）谷氨酸合酶途径（glutamate synthase pathway） 谷氨酰胺 α-酮戊二酸 谷氨酸 谷氨酸 谷氨酸合酶存在于根部细胞的质体、叶片细胞的叶绿体及正在发育的叶片中的维管束。 （3）谷氨酸脱氢酶途径(glutamate dehydrogenase pathway) α-酮戊二酸 谷氨酸 谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase, GDH） GDH对NH3的亲和力很低，只有在体内NH3浓度较高时才起作用。GDH存在于线粒体和叶绿体中。 （4）氨基交换作用（transamination） 植物体内通过氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过氨基交换作（transamination）形成其它氨基酸或酰胺。 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 α-酮戊二酸 谷氨酰胺 天冬氨酸 天冬酰胺 谷氨酸 现将叶片氮同化步骤图解 叶肉细胞 叶绿体 其它氨基酸 蛋白质 核酸 + + 天冬酰胺 谷氨酸 谷氨酸 天冬氨酸 （三）生物固氮（biological nitrogen fixation） (1)生物固氮微生物种类 一类是能独立生存的非共生微生物：主要有好气性细菌（以固氮菌属为主）、嫌气性细菌（以梭菌属为主）和蓝藻3种。 另一类是与其他植物（宿主）共生的共生微生物：与豆科植物共生的根瘤菌，与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（亦称满江红）共生的蓝藻（鱼腥藻）等，其中以根瘤菌最为重要。 （2）分子氮被固定为氨的总反应式： 固氮酶复合物 N2 + 8e- + 8H+ +16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP+ 16Pi （3）固氮酶复合物有两种组分： 铁蛋白：由两个37~72 kDa的亚基组成。每个亚基含有一个4Fe - 4S2-簇，通过铁参与氧化还原反应，其作用是水解ATP，还原钼铁蛋白； 钼铁蛋白：由4个180~225kDa的亚基组成，每个亚基有2个Mo-Fe-S簇。作用是还原N2为NH3。 铁蛋白和钼铁蛋白要同时存在才能起固氮酶复合物的作用，缺一则没有活性。固氮酶复合物遇O2很快被钝化。 （4）生物固氮是把N2→NH3的过程， 固氮酶复合物催化的反应过程 Feox接受Fdred的电子，成为Fered。 Fered伴随着ATP水解，构象变化，把高能电子转移给MoFeox，成为MoFered。 MoFered还原N2为NH3。 主要变化如下：在整个固氮过程中，以铁氧还蛋白（Fd还）为电子供体，去还原铁蛋白（Fe氧），成为Fe还，后者进一步与ATP结合，并使之水解，使铁蛋白（Fe还）发生构象变化，把高能电子转给钼铁蛋白（MoFe氧）成为MoFe还，MoFe还接着还原N2，最终形成NH3 （5）固氮酶复合物的不足之处：耗能大。 固氮酶固定2分子NH3固氮酶复合物要消耗16分子的ATP，固氮反应是一个耗能反应ΔG0，=-27 KJ?mol-1。据计算，高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 二、硫的同化 硫酸根离子活化：在ATP-硫酸化酶催化下，硫酸根离子与ATP反应，产生APS和PPi。接着，APS在APS激酶催化下，与另一个ATP分子作用，产生PAPS。APS和PAPS之间是相互转变的。APS、PAPS都是活化硫酸盐。 还原：APS与还原型的谷胱甘肽（GSH）结合，在磺基转移酶（APS）催化下，形成S-磺基谷胱甘肽。S-磺基谷胱甘肽再与GSH结合形成亚硫酸盐。亚硫酸盐在亚硫酸盐还原酶作用下，以Fd还作为电子供体，还原为硫化物（S2-）。最后，硫化物与由丝氨酸转变而来的O—乙酰丝氨酸结合，在O-乙酰丝氨酸硫解酶催化下，形成半胱氨酸