4.3第三节花药的发育和花粉粒的形成.docVIP

第三节 花药的发育和花粉粒的形成 ??? 一、花药的发育?　　　　二、小孢子的形成?　　　　三、花粉粒的发育和形态结构?　　　　四、花粉败育和雄性不育 　　雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用。花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。 　 ? 　　　 　 　 　　archesp- orial cell）。从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。 　　孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。 　　 　　初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。 　 　　纤维层内的1—3层薄壁细胞称中层（middlelayer）。初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时，中层细胞内的贮存物质减少，细胞变为扁平，并逐渐趋向解体，最终被吸收消失。所以在成熟花药中一般不存在中层（图4－36）。 　　最内的壁细胞层称为绒毡层（tapetum），细胞的体积比外围的壁细胞要大，具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小，以后核进行分裂，但不伴随新壁的形成，故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的RNA和蛋白质，以及油脂和类胡萝卜素等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段，绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。绒毡层细胞的解体按植物种类的不同，可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中，不断分泌各种物质进入花粉囊，提供小孢子发育，直到花粉成熟，绒毡层细胞才自溶消失。另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏，各细胞的原生质体逸出细胞外，互相融合，形成多核的原生质团，并移向药室内，充塞于小孢子之间的空隙中，为小孢子吸收利用（图4－36）。由此可见，绒毡层为花粉发育提供营养，对花粉形成至为重要。不仅如此，绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质——胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常，致使花粉粒不能正常发育，就有可能导致花粉败育，失去生殖作用。 　　 　　由上可见，随着花药的发育，药壁的结构也在不断起着变化，到花药成熟时药壁构造就已很简单了，只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损，仅存残迹。 　　当花粉囊的壁组织逐步发育分化时，造孢组织的细胞也在不断分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞），以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂，产生4个细胞，也就是小孢子。因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数，所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂，分裂后，细胞的染色体是单相的，这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒。 　　为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程，可将花药发生的一般程序列表如下： 、小孢子的形成 　 　　小孢子母细胞，即花粉母细胞进一步发育，将经