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第十一章 疱疹病毒科(Herpesviridae)
疱疹病毒是一群较大的包有囊膜的双链DNA病毒,现已分离到的本科成员至少在80个种以上。它可以感染人和许多动物包括哺乳类动物、鱼、蛙、啮齿动物、鸟、有袋目动物,甚至有可能包括软体动物和真菌。
这类病毒主要侵犯外胚层来源的组织,包括皮肤、粘膜和神经组织,初次感染后,常可造成潜伏状态,并反复发作,可达多年甚至终生。某些疱疹病毒可能是动物和禽类肿瘤的病原因子,其中马立克氏病病毒是已经确认的首例,医学上也开始注意到某些疱疹病毒可能与人的癌症有关。由于疱疹病毒的广泛致病性及在潜伏感染和致癌方面的作用,这类病毒已引起病毒学者的普遍重视。
第一节 疱疹病毒的一般特征
一、疱疹病毒的分类
疱疹病毒科下分甲型疱疹病毒亚科(Alphaherpesvirinae)、乙型疱疹病毒亚科(Betaherpesvirinae)和丙型疱疹病毒亚科(Gammaherpesvirinae)。
(一)甲型疱疹病毒亚科
该亚科包含单纯疱疹病毒属(Simplexvirus)和水痘病毒属(Varicellavirus)两个属。在这两属中主要的病毒有:
1.单纯疱疹病毒属:有人疱疹病毒1型(单纯疱疹病毒1型)〔Human herpesvirus 1(Herpes simplexvirus type I)〕、人疱疹病毒2型(单纯疱疹病毒2型)和羊疱疹病毒2(bovine herpesvirus 2),另外,cercopithecine疱疹病毒是可能的种。
2.水痘病毒属:有伪狂犬病毒(Pseudorabies virus)、水痘-带状疱疹病毒(人疱疹病毒3型)、马鼻肺炎病毒、牛传染性鼻气管炎病毒、马疱疹病毒1型(马流产病毒)、马疱疹病毒3型(交媾疹病毒)、猫疱疹病毒1型、猕猴疱疹病毒1型、传染性喉气管炎病毒等。
(二)乙型疱疹病毒亚科
本亚科包含巨细胞病毒属(Cytomegalovirus)和鼠巨细胞病毒属(Muromegalovirus)两个属。该两属中的重要病毒有:
1.巨细胞病毒属:有人疱疹病毒5型(巨细胞病毒)、马巨细胞病毒(马疱疹病毒2型)、猪巨细胞病毒等。
2.鼠巨细胞病毒属:有小鼠巨细胞病毒(鼠疱疹病毒1型)、大鼠巨细胞病毒(大鼠疱疹病毒2型)、豚鼠巨细胞病毒(豚鼠疱疹病毒1型)等。
(三)丙型疱疹病毒亚科
本亚科包含淋巴滤泡病毒属(Lymphocryptovirus)和蛛猴疱疹病毒属(Rhadinovirus)两个属,主要的种有:
1.淋巴滤泡病毒属:有人疱疹病毒4型(EB病毒)、鸡疱疹病毒2型(马立克氏病病毒)、火鸡疱疹病毒(火鸡疱疹病毒1型)、兔疱疹病毒1型、恶性卡他热病毒(牛疱疹病毒3型)等。
2.蛛猴疱疹病毒属:有蛛猴疱疹病毒2型等。
疱疹病毒各亚科的主要生物学特征
特 征 α β γ 在细胞培养上病毒繁殖速度和传播 快 较慢 不同 细胞致病变作用 杀死感染细胞 作用慢,细胞先胀大而后被杀死 不同 宿主范围 不同 较窄 较窄 隐性感染 可以在神经节潜伏 在不同组织引起隐性感染 常侵犯淋巴细胞和淋巴样母细胞导致隐性感染
二、疱疹病毒毒粒的一般特征
(一)形态与结构
疱疹病毒系球形带囊膜的较大病毒,直径为200~300 nm,重约1000~2000 Md,在CsCl中的浮密度为1.20~1.29 g/cm3。nm。衣壳直径为100~110 nm,有162个壳粒,排列成20面体,衣壳可能由三层组成,中层和内层系无特定形态的蛋白质薄膜,外层是由162个互相连接呈放射状排列具有中空轴孔的壳粒构成,壳粒的大小约12.5×9.5 nm。衣壳的周围常有一层无定形的球状物质所覆盖称为壳皮(Tegument),或称皮层,在负染色标本中常呈纤维样,不同疱疹病毒的皮层厚度不同,即使在同一细胞内增殖的病毒粒子的皮层厚度也不一样。再外层为类脂双层膜的囊膜,至少由两层以上的结构组成,其质柔软,厚薄不匀称,上有短的突起,但对其构造和排列情况以及功能等,尚无所知。
(二)化学组成
疱疹病毒的DNA为双股线状,分子量为85~150 Md,其中带状疱疹病毒DNA最小,为85 Md,而巨细胞病毒DNA最大,为150 Md。大多数疱疹病毒的鸟嘌呤和胞嘧啶(G+C)含量较高,两者之和常在55 % 以上,其中最高的如牛鼻气管炎病毒和伪狂犬病病毒,达72%。线状双股DNA中有末端重复序列和内部重复序列,其重复序列的数量和长度在不同的疱疹病毒中也有较大差异。疱疹病毒DNA链中有缺口,所以碱变性以后可使DNA变小和呈现不均一性。其线状DNA通过互补区也可以环化。
疱疹病毒毒粒中至少有33种蛋白,分子量为15~275 Kd,其中6~8种位于囊膜。在受染细胞中可以检出大约20种病毒特异性蛋白,后者不构成毒粒的成分。大约一半的蛋白是糖蛋
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