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X射线大显身手：缪勒与基因的诱发突变 摩尔根的学生缪勒是一个才气横益、 勇敢、有远见的科学家。他一直在思索: 基因为什么会变化？ 是什么力量引起基因的突变？ 推测，一定有某种物理因素在起作 用，它具尖锐的作用点，在这点上它使 一个基因发生变化，但不触及同一细胞 中其它的基因。 要寻找一种物理因素，它能穿过细 胞和细胞核的防御堡垒，对一个基因产 生决定性的作用。 他想到了X射线。并进行下列实验： 用X射线照射上百个果蝇，让它们与未经照射 的果蝇进行交配，观察后代的突变情况。 结果：每一种想象的突变都以很大的比 例在后代中出现：有的果蝇的眼睛是扁平 的，凹的或凸的，具有各种各样的颜色，也 有完全没有眼睛的；有的没有触角，有的果 蝇大，有的小，有的活泼，有的呆滞，有的 长命，有的短命……。 这些突变与“自然”的遗传变异、通常的 突变如何比较？显然，只有数量上的差别。X 射线的作用和引起突变的自然因素的作用是一 样的，只是更加强烈。缪勒还发现X射线有时 可使原先诱发的突变回复，意味着什么？ 缪勒因此获得1946年的诺贝尔奖。他被公认为伟大的生物学家之一。 红色面包霉的贡献：比德尔与一个基因一个酶理论 从尿液怎么发黑说起 1902年，Garrod研究黑尿病，有人认为是 细菌引起的，但一些新生儿出生几小时后即 表现此病，而此时细菌区系尚未建立，因此 排除。通过家谱的研究，发现有遗传倾向， 其中60%是表兄妹结婚。 与Bateson共同分析，认为此病是一种遗传 缺陷，这种性状是由隐性孟德尔因子（基 因）控制的。只有当基因纯合时，才能表 现出黑尿病症状。 1908年，进一步指出，这种隐性基因纯合 的个体不能产生一种特殊的蛋白质即酶(尿黑酸氧 化酶），因此尿黑酸不能分解，尿中积累，遇空气 被氧化成黑色——“先天性代谢错误”。 Garrod关于基因功能的研究大大超前于他所处的 时代，因此当时没有引起太多的注意。 直到20世纪40年代初，由于比德尔等人的工 作，人们才对基因的生理功能有了突破性认识。 比德尔的一个基因一个酶理论 1935年，摩尔根实验室的博士后比德尔与 访问学者伊佛路斯对果蝇眼色性状的遗传机理 进行研究。 野生型－褐红色；突变型－朱红色和朱砂色。 基因如何决定色素？ 他俩采用移植技术，把正常果蝇幼虫的 组织移植到突变型的果蝇幼虫中，发现果 蝇都有正常的褐红色。 疑问：突变型果蝇的基因未变，为何眼褐 红色？ 比德尔的结论： 正常细胞含（色素）某种化学物质，突变 体缺乏，移植后，后者得到了这种物质， 因此表型正常。 推测：基因导致一种化学物质的产生，该 物质又决定基因所表达的性状。基因的作 用与特定化学物质的产生有关。 比德尔开辟了一个崭新的思路——性状 的表达方式都可归纳为某种化学性质的表 达，为遗传学与生物化学的结合构筑了桥 梁。 正是比德尔开创性地把基因看作是控制 某一种化学物质或事件的因素时，他一下 子就抓住了问题的关键。也揭开了人类认识 基因功能的序幕。 由于果蝇机体较复杂，研究工作遇到 很多困难，1937年，比德尔来到了斯坦福 大学，在那里遇到了微生物化学家塔特 姆，1940年，俩人开始合作，选择红色面 包霉这种真菌作实验材料开始了基因功能 的进一步探索，最终取得成功。 红色面包霉是一种常见的真菌，可以很方 便地培养在人工培养基上。一般都可以生长在 基本培养基（化学成分完全明确的培养基，一 般包括各种矿物质和简单的有机物如葡萄糖、 有机酸等）上。红色面包霉可以利用这些简单 的物质合成其生命活动所需的各种复杂的有机 物，如氨基酸、维生素等等。比德尔决定用X射 线处理红色面包霉。 野生型的红色面包霉可在基本培养基 上生长，X射线照射其无性孢子，可使许 多基因发生突变，相应的功能受到影响。 如果与合成某种重要物质如精氨酸有关的 基因突变了，它便不能在基本培养基上生 长，而只能在含有多种营养物质（包括精 氨酸）的“完全培养基”上生长。这种突 变体称为“营养缺陷型突变体”。研究基 因与性状的关系。 筛选过程： 1，把营养缺陷突变体与野生型分开； 2，鉴定各突变体是哪一物质的基因发生了 突变； 3，基因定位。（见生命科学导论图42-43） 据此，比德尔认为，遗传性状在很大程 度上就是酶活动的结果，生物的遗传信息就 是储存在染色体上酶的结构信息，一个基因 指导一种酶的产生。这就是比德尔和塔特姆