拟南芥无机氮素转运蛋白及其磷酸化调控机制研究进展修改稿.pdf

拟南芥无机氮素转运蛋白及其磷酸化调控机制研究进展 张曦，林金星，单晓昳 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083 摘要 氮元素是植物必需营养元素之一，供需失衡会严重影响植物的生长发育。无机氮（硝酸根NO3-和铵 根NH4+ ）是植物体内氮素的主要来源，其有效吸收和利用依赖于多种类型转运蛋白的协同作用。其中，部 分无机氮素转运蛋白的活性受到可逆磷酸化作用的精准调控。本文将对模式植物拟南芥中硝酸根和铵根转 运蛋白的分类、结构、定位和功能特点等进行总结，并重点对受可逆磷酸化调控的转运蛋白的分子机制加 以阐述。 关键词 氮素，硝酸根，铵根，转运蛋白，磷酸化 化学元素氮（N）在自然界中广泛存在，是植物生长发育所必需的大量元素之一 （Lawlor et al., 2001）。氮 元素不但是蛋白质、核酸及磷脂等生物大分子的组成成分，也是辅酶、辅基、叶绿素和植物激素等植物生 长发育重要成分的构成组分 （Evans, 1989 ）。氮素缺乏会导致植物细胞中重要物质合成受阻，功能蛋白活 性降低，生长分裂速率减缓，进而抑制营养生长和生殖生长 （Mei and Thimann, 1984）。反之，氮元素供 应过多，会导致植物营养生长过于旺盛，从而使其体内光合产物消耗过多，茎秆柔弱易倒伏，生殖生长受 到抑制 （Lea and Azevedo, 2006 ）。 可供植物吸收的氮素在土壤中主要以无机氮和有机氮的形式存在。无机氮源包括硝酸根（NO3- ）和铵 根（NH4+ ）两类，为植物主要吸收利用的氮素 （Miflin and Lea, 1976）。有机氮是与碳元素结合的有机含 氮化合物的总称，包括氨基酸、硝基化合物、胺和酰胺等 （Näsholm et al., 1998）。虽然有机氮是土壤氮 素的主要组成成分，但是植物对其吸收利用效率较低 （Chadwick et al., 2000 ）。为了补充土壤中氮素的不 足，保证作物的良好生长，在农业生产实践中一般会施以多种氮肥（如铵态氮肥、硝态氮肥和酰胺态氮肥 等）。与农业相关的氮肥使用，是自然界中能源消耗最多的过程之一 （Robertson and Vitousek, 2009）。 可被农作物利用的氮肥只有 30%~50% ，剩下的氮肥则以硝酸根的形式渗透入地下水或者以氮氧化合物 （N O ）以及氨（NH ）的形式进入大气（Nacry et al., 2013）。氮肥的流失不但影响农产品的数量和质量， x y 3 造成经济和资源的损失，还会对土壤、水体和大气等造成环境污染 （Sekhon, 1995 ）。 收稿日期： 接受日期： 基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金（BLX2012038 ）；国家自然科学基金） * 通讯作者。E-mail: shanxy@ 1 自然环境中的各种氮素和生产实践中的各种氮肥主要通过各类氮素转运蛋白吸收并运输至植物体不 同组织器官和细胞部位 （Lawlor et al., 2001）。对这些转运蛋白的表达调控和功能鉴定等方面进行深入 研究，不但有助于加深对植物氮素吸收分子机制的理解，也将为提高氮肥利用效率，减少氮肥施用量， 防止过量氮肥环境危害提供理论和技术依据。本文将对模式植物拟南芥体内硝酸根和铵根转运蛋白的分 类、结构、定位和功能特点等进行概述，并重点对部分硝酸根和铵根转运蛋白磷酸化调控机制的研究进 展进行总结。 1 拟南芥硝酸根、铵根转运蛋白 1.1 拟南芥硝酸根转运蛋白 硝酸根是指硝酸盐中的阴离子，空间结构呈平面正三角形，不仅为植物生长发育提供必需的营养物质，也 可作为信号分子，调节种子萌发、叶片伸展和侧根生长等多个发育过程 （Krapp et al., 2014）。在自然生态 环境中，硝态氮含量比铵态氮含量高出10 到1000 倍，是大多数植物最优先利用的氮源 （von Wittgenstein et al., 2014 ）。土壤中硝酸根的浓度随着不同地理位置和季节等的变化呈现宽幅波动 （Crawford, 1995）。 因此，植物在漫长的进化过程中形成了一系列吸收转运系统，用以应对外界环境中硝酸根浓度的不同变化。 根据结构、定位和功能的不同，拟南芥体内的硝酸根转运蛋白可分为NRT（nitrate tansporter）、CLC（chloride channel ）和