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高级植物生理学第一章三、植物的防御系统及分子机制 三、植物的防御系统及分子机制 (一) 植物—病原物相互作用的生理基础 (二) 植物抗病性的生理生化特征 (三) 植物的抗病基因与防卫反应基因 (四) 植物—病原物相互作用的分子机制 (一)植物—病原物相互作用的生理基础 1、 植物——病原物识别 植物病原菌是一类能侵染植物组织的寄生菌,但它们的生境多数包括附生和内生两种状态。 内 生 菌 2 、 病原物的致病因子 3、植物感病后的生理变化 (2)呼吸作用增强 (3)光合作用降低 (4)正常氮代谢破坏 (5)植物体内正常激素平衡破坏 (二)植物抗病性的生理生化特征 植物的抗病性分为: 主动抗病性(诱发型抗性); 被动抗病性(静止型抗性)。 前者是寄主植物对病原侵染主动作出的反应; 后者是寄主植物本来就有的、预存性的。 1、 植物的主动抗性及抗病因子 (1) 抗菌物质的产生 B:原有组分转化 C:诱导增加合成 苯丙烷代谢途径中,其关键的反应步骤是苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸: (2)水解酶类产生 (3)细胞壁修饰 富含羟脯氨酸糖蛋白(hydroxyproline-rich Glycoprotein,HRGP)与植物抗病的关系 胼胝质(callose)在植物抗病中的作用 (4)过敏反应 hypersensitive response,HR 过敏反应是典型的快速防卫反应,是寄主植物对病原物侵染的重要抗病类型,主要特征是受侵染部位的组织迅速坏死(属编程死亡,apoptosis),阻止病菌扩展,使病害症状的发展局部化。 脂氧合酶(LOX)活性提高 活性氧产生 膜损伤导致细胞解体 防卫反应基因活化 2、 植物的被动抗性及抗病因子 植物凝集素的生物学功能: 酚类化合物在植物抗病中的作用 PAL是次生代谢中的重要调节酶,植物病程中PAL变化特点: (三) 植物的抗病基因与防卫基因 植物的防卫系统 预存防卫系统 该防卫系统可分结构抗性和物质抗性,其成分是细胞壁的角质、蜡质、木质素、栓质、特殊气孔结构、小分子抗菌物质、种子预存的抗真菌蛋白和能与真菌几丁质结合的凝集素、破坏真菌细胞壁透性的蛋白质、核糖体失活蛋白等。 诱导防卫系统 系统抗性是植物受相关因子(生物及非生物因子)的诱导后一段时间内在感染或处理部位以外表现出来的对多种病原侵染的抗性。 1、 植物抗病基因及其功能 根据基因对基因假说:亲和病原有 vir 基因,不亲和病原带 avr 基因,不亲和寄主带抗病 R 基因,亲和寄主带 S 基因; 抗病基因编码的蛋白质 由基因对基因学说推测,抗病基因产物应该是质膜上的受体,但现在已知只有少数是质膜上的受体。其它抗病基因产物都不是膜蛋白。 植物抗病基因的功能: 2、植物防卫病基因及其功能 防卫反应:主动抗病性中的概念,在植物与病原物非亲和互作中,通过识别、信号传递和诱导防卫基因表达,从而使植物抗病性得到表现。 防卫基因的类型: 防卫基因结构及表达调控特征: ④ 不同基因家族可接受同一种刺激信号而转录; ⑤ 基因表达具有组织、器官的特异性; ⑥ 基因表达具有次序,时空表达决定植物抵抗病原物侵染的有效性。 (四)植物—病原物相互作用的分子机制 2、 激发子(elicitor ) 3 、植物的诱导抗病性 (2)诱导因子 (3) 诱导抗病性的特点: (4) 诱导抗病性产生的机理: 由此推论,寄主抗性是植物 R 基因的直接或间接产物和病原 avr 基因的直接或间接产物相互认别、启动防卫反应的结果。 在活体营养型中,avr 基因和 R 基因是显性,vir基因和 S 基因是隐性,带 avr 基因病原和带 R 基因寄主相互作用时寄主表现抗性,其它情况下寄主都是感病的。 抗病基因 信号传递分子 防卫基因 代谢产物 R E 原生质膜 植物细胞 基因产物 avr E 代谢产物 E E 植物细胞产物 病原菌细胞 无毒基因 E 激发子(elicitor ) 在 avr 基因产物与 R 基因产物相互作用中: avr 基因产物直接作为激发子(E)与抗病基因 产物 R 互作,通过信号传递诱导防卫反应; avr 基因产物
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