第六生物膜的结构与功能.ppt

第四章 生物膜 生物的基本结构和功能单位是细胞，任何细胞都以1层薄膜（厚度约6～10nm）将其内含物与环境分开，这层膜称细胞膜或外周膜。 此外大多数细胞中还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。 例如，细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、高尔基体、过氧化物酶体等，在植物细胞中还有叶绿体等。 与真核细胞相比，原核细胞的内膜系统不很丰富，只有少量的膜结构。 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜（biomembrane）。 生物膜结构是细胞结构的基本形式，在真核细胞中，膜结构约占整个细胞干重的70～80%。 这些膜结构不仅构成了维持细胞内环境相对稳定的有高度选择性的半透性屏障，而且直接参与物质转运、能量转换、信息传递、细胞识别等重要的生命活动。 细胞的形态发生、分化、生长、分裂以及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿瘤发生、药物和毒物的作用，生物体对环境的反应等等，都与生物膜有密切的联系。 生物膜的研究不仅具有重要的理论意义，而且在工、农、医实践方面也有很广阔的应用前景。 例如，在医药方面，用磷脂和能识别癌细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物的微囊，能定向地杀死癌细胞。 在工业方面，正在模拟生物膜选择透性的功能，一旦成功将大大提高污水处理、海水淡化以及工业副产品回收的效率。 在农业方面，从细胞膜结构与功能的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病的抗性机理正在进行，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成效。 70年代以来，生物膜的研究已深入到生物学的各个领域，是现代生命科学研究的焦点之一。 第一节 生物膜的组成 生物膜主要由蛋白质和脂质组成，此外还有少量的糖、水、金属离子等。 其组成成分尤其是蛋白质和脂质的比例，因膜的种类不同可以有很大的差异，范围从1:4到4:1。一般说来功能复杂或多样的生物膜其膜蛋白所占比例较大； 例如，神经髓鞘膜功能简单，主要起绝缘作用，仅含有三种蛋白质，蛋白质/脂质的比值约为0.25； 而线粒体内膜功能复杂，含有电子传递链和氧化磷酸化等酶类共约60种蛋白质，蛋白质/脂质的比值约为3.6。 1.1 膜脂 构成生物膜的脂质主要为磷脂，此外还有糖脂、胆固醇等。 不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某一细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，它随着细胞的生长、分化、外界条件等改变而异。 1.1.1 磷脂。 膜上的磷脂可分为两大类：甘油磷酯和鞘磷酯。 甘油磷酯以甘油为骨架 : 鞘磷脂（sphingomyelin，SM）不含甘油而代之以鞘氨醇骨架，只含1条脂肪酸链以酰胺键与NH2基相连，磷酸基团则与胆碱生成酯。 1.1.2 胆固醇 生物膜中的固醇以胆固醇为主。一般说来动物生物膜胆固醇的含量要较植物中的高。它可能起着调节生物膜中脂质的物理状态的作用。 1.2 膜蛋白 细胞中大约有20-25%的蛋白质与膜结构相联系的， 膜蛋白（包括酶及受体）属单纯蛋白质的很少，多是糖蛋白、脂蛋白或糖脂蛋白， 它们是生物膜功能的主要执行者。 1.3 糖类 生物膜中含有一定的糖类，它们主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。 膜中的糖以寡糖链共价结合于蛋白，形成糖蛋白；有少量的糖以共价键结合于鞘磷脂上形成糖脂。 在细胞质膜和细胞内膜系统都有分布，但糖类在膜上的分布是不对称的，无论是质膜还是内膜系统的糖脂和糖蛋白的寡糖，全部分布在非细胞质的一侧， 即：质膜中所有的糖类均暴露在细胞外表面；细胞内膜系统的糖类则向内膜系统的内腔。 在生物膜中组成寡糖的单糖主要有：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸等。 糖类约占生物膜组分的5%，但其结构复杂，功能很重要，许多反应都是糖蛋白起着关键性的作用，它是膜的门户，因此有人把细胞膜的糖部分比喻为细胞表面的天线， 如在细胞免疫、细胞与细胞间的相互识别、细胞与感染等接受外界信息方面具有重要作用。 糖蛋白也是许多膜上的酶、受体、膜抗原的主要组成部分。 糖与多肽结合有两种类型：一类为N-糖苷型，是葡萄糖与蛋白质的天门冬酰胺结合； 另一类是O-糖苷型，是N-乙酰氨基半乳糖与丝氨酸（或苏氨酸）结合。 1.4 水和金属离子 据估计水约占膜重量的30%，其中大部分呈结合状态。 膜上金属离子和一些膜蛋白与膜的结合有关，例如Ca2+ 对调节膜的生物功能有相当重要的作用，Mg2+ 对ATP酶复合体与质膜的结合有促进作用。 第二节 生物膜的结构 2.1 膜脂的结构特点 2.1.1 形成脂质双分子层的结构 膜脂都有共同的结构特点，它们都是两性分子(amphipathic molecules)，在一个分子中既含极性部分又含非极性部分。 两性的膜脂分子在水溶液中能迅速地在水-空气界面形成单分子层，极性头部与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧； 如