2第一章动物个体发育模式Convertor.docVIP

第一篇动物个体发育模式 第一章 生殖细胞发生 第二章 受精的机制 第三章 卵裂 第四章 胚胎细胞的重新组合 第五章 脊椎动物的早期发育 多细胞有机体的个体发育开始于精子和卵子的融合，通过受精激活发育的程序，开始复杂的胚胎发育过程。尽管各种动物形态不同，卵子类型不同，胚胎发育的模式也多种多样，但是他们的发育一般都要经过几个主要的胚胎发育阶段，即受精、卵裂、原肠胚形成、神经胚形成和器官形成才能发育成为幼体，通过生长发育为成体，再经历衰老、死亡完成个体发育。 第一章 生殖细胞发生 第一节 生殖细胞的起源与分化 第二节 精子发生 第三节 卵子发生 进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞分化产生配子 ，两性配子结合形成合子，合子通过生长发育成为具有体细胞和生殖细胞的多细胞有机体。每个世代的个体经历个体发育过程，同时由成熟生殖细胞分化形成雌性配子和雄性配子，再由两性配子结合开始另一个世代的个体发育，如此周而复始。 本章主要介绍生殖细胞是如何发生的？ 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于他的前体——原生殖细胞(primordial germ cell，简称PGC，复数为PGCs)。原生殖细胞只有经过迁移进入发育中的生殖腺原基(genital anlage)——生殖嵴(genital ridge)才能分化成为生殖细胞。原生殖细胞的起源可追溯到相当早期的胚胎发育阶段，在有些动物的卵母细胞中已有可识别的生殖质存在。 生殖质??? 在卵发生中形成的一种特殊的细胞质成分。这种成分分布在卵或胚胎的一定部位，含有这种成分的细胞将发育为原始生殖细胞，再由它产生出生殖母细胞。生殖质的存在已在很多无脊椎动物和脊椎动物中得到证实。一般认为生殖质系由核糖核酸（RNA?）和蛋白质共同组成，它在卵发生期间由细胞核产生，穿过核膜孔聚集于核膜附近的细胞质中然后分散到植物极。 生殖质是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成，随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐地分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞以不同的迁移方式进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化 。 第一节 生殖细胞的起源与分化 一 生殖质与生殖细胞分化 二 原生殖细胞迁移 三 减数分裂 四 生殖细胞定向分化的决定 一 生殖质与生殖细胞分化 1 线虫生殖质与生殖细胞的分化 2 果蝇生殖质与生殖细胞的分化 3 爪蟾生殖质与生殖细胞的分化 1 线虫生殖质与生殖细胞的分化 线虫未受精卵有一种均匀分布于整个卵质中的P颗粒。受精后P颗粒集中位于预定胚胎的后部。第一次卵裂形成一个AB大细胞前体和一个含有P颗粒的P1小细胞。由P1细胞经过三次有丝分裂，每次分裂产生一个体细胞前体和一个P生殖干细胞。在第四次卵裂中产生的P4细胞是所有生殖细胞的始祖细胞，生殖细胞最初分化开始于P4细胞，P4细胞含有原来卵质中的P颗粒，表明P颗粒可能对生殖细胞的分化具有重要作用。 2 果蝇生殖质与生殖细胞的分化 果蝇生殖质与生殖细胞命运决定之间的关系已基本阐明。果蝇原生殖细胞最早发现于受精后大约 90 min，这些原生殖细胞位于果蝇胚胎后端，含有特殊的极质颗粒。 两个主要的实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。 果蝇的极质 果蝇极细胞极质的透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。 有些母体效应基因（maternal effect gene）的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。至少有8种基因的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞，因此是不育（sterile）的。 其中，oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。 决定果蝇原始生殖细胞的命运的其他基因 gcl (germ cell-less): gcl基因在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。 另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与PGC 形成的基因产物，如: nanos 基因、 线粒体大核糖体RNA ( mtlrRNA, mitochondrial large ribosomal RNA) 以及 极粒成分（polar granul