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第四章 细胞质膜 本章内容提要 本章教学目的与要求 1、了解生物膜的化学组成； 2、掌握生物膜的结构模型、基本特征及其功能； 3、理解膜骨架的概念。 细胞质膜（plasma membrane）又称质膜，曾称细胞膜（cell membrane)，是围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。 在细胞内部包绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 质膜和细胞内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。 质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。 质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。 细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 质膜的功能：细胞结构完整、内环境稳定及细胞与环 境之间的物质、能量交换和信息传递。 1895年， E. Overton 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞质膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞质膜，因此推测质膜由连续脂类物质组成。 2. 1925年，E. Gorter（戈顿） F. Grendel （格伦德尔）用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞质膜由双层脂分子组成。 3、 1935年， J. Danielli H. Davson 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。提出蛋白质—脂质—蛋白质的三明治式的质膜模型（三夹板模型）。 4、1959年， J. D. Robertson （罗伯逊）用超薄切片技术 获得了清晰的细胞膜照片，显示出暗-明-暗三层结构， 研究表明：它由厚约3.5nm的双层脂分子（明带）和内 外表面各厚约2nm的蛋白质构成(暗带总厚约7.5nm）。 当时认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水 物质过，由此发展了三明治模型，提出了蛋白质－脂质 －蛋白质的单位膜模型（unit menbrane model）。 　　该模型认为“两暗夹一明”三层结构中的蛋白质层并非是球形蛋白质(因为球形蛋白质的直径2nm),而是由单层肽链的β折叠形式的蛋白质,通过静电作用与磷酸极性端相结合。 　　该模型提出各种生物膜在形态上的共性,但无法说明膜的动态结构变化及功能特性的多样化,但该模型提出的单位膜的概念一直沿用至今。 后来，这一模型得到X射线衍射分析和电镜观察结果的进一步支持。而冷冻蚀刻技术显示了双层脂质中蛋白质颗粒的存在，免疫荧光标记技术等证明了该蛋白质的流动性。  流动镶嵌模型 根据Fluid-mosaic model： 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。 该模型的主要论点是: 1）流动的脂双层构成膜的连续主体, 球形的膜蛋白质 以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合。 2）构成膜的脂双层具有液晶态的特性,它既有晶体的分 子排列的有序性, 又有液体的流动性。 该模型的突出特点是： 1）强调了膜的流动性：即膜蛋白和膜脂均可侧向运动； 2）强调了膜组分分布的不对称性：即膜蛋白有的镶在 表面、有的嵌入、有的横跨脂双分子层。 该模型的不足之处： 1）忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的限制作用； 2）忽视了膜各部分流动性的不均匀性等, 从而使人们 又提出了一些新的模型。 流动镶嵌模型的充实和完善 液晶态模型； 板块镶嵌模型； 脂筏模型。 该模型认为细胞膜所以具有流动性是由于脂类可逆地进行无序(液态)和有序(晶态)的相变过程； 镶嵌蛋白对脂类分子的运动有控制作用,可使其周围的脂质分子形成界面脂,而不发生单独活动,两者相互作用共同构成膜中晶态部份。 远离的脂质构成流动的液态，但该脂质是局部的,仅是小片的点状分布。  1977年：板块镶嵌模型 该模型强调整个生物膜是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的膜块所组成，这些彼此独立移动的脂质区(有序的“板块”)之间被流动的脂质“板块”(无序的)所分割, 两种“板块”之间可能存在一种连续的动态平衡,因而细胞膜实际上是同时存在有不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构； 这种结构使细胞膜的各部分的流动性处于不均一状态,