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第六章 植物同化物的运输 第六章 植物同化物的运输 【重、难点提示】2学时讲授 有机物装载、运输、卸出的机理 有机物的分配规律 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 1、细胞内运输:指细胞内、细胞器间的物质交换。 主要有:分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成与囊泡内含物的释放。 第一节 同化物运输的途径 1、细胞内运输: 2、细胞间运输: 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第一节 同化物运输的途径 第二节 韧皮部装载 韧皮部装载:是指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴胞复合体的整个过程。 第二节 韧皮部装载 输出:糖分和其他溶质从源运走的过程。 短距离运输:同化物在细胞间的运输。 长距离运输:同化物经过维管系统从源到库的运输。 运输速率:同化物在韧皮部的运输速率很快。通常两种表示方法: 运输速率:是单位时间内物质运动的距离,用m/h或m/s表示,一般为0.3~1.5 m/h,平均为1 m/h,比扩散快得多 集流运输:是指单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量,通常用g/(m2·h)或g/(mm2·s)表示。 第二节 韧皮部装载 第二节 韧皮部装载 蔗糖在质外体是怎样进入筛分子-伴胞复合体的? SE-CC复合体质膜上的H+-ATP酶,把H+泵到质外体,形成质子梯度,推动蔗糖与质子经过蔗糖-质子同向运输器进入SE-CC复合体。 第二节 韧皮部装载 第二节 韧皮部装载 第二节 韧皮部装载 第三节 韧皮部卸出 第三节 韧皮部卸出 (一)共质体卸出 经过胞间连丝到达库细胞。如在正在发育的嫩叶和根尖,其蔗糖卸出是通过共质体途径。 证据:①跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸钠对甜菜和烟草幼叶的蔗糖卸出无抑制作用。②初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝,可进行共质体卸出。 第三节 韧皮部卸出 (一)共质体卸出 第三节 韧皮部卸出 第四节 韧皮部运输的机制 一、压力流动学说: 德国E.Munch于1930年提出的。该学说主张筛管中溶液流(集流)运输是由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的,所以称为压力流学说。 压力流动模式图 第四节 韧皮部运输的机理 1、筛孔堵塞问题 : 早期电镜观察表明筛板是被P-蛋白堵塞的,这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但随着实验技术的改进,证明以前的观察是一种假象。最近以快速冷冻和固定技术研究发现,P-蛋白沿长轴分布在细胞壁附近,没有堵塞筛板。 2、源库之间的压力梯度问题: 据测定,大豆源库之间的实际压力差是0.41MPa,而根据计算,压力流动差是0.12MPa-0.46MPa,因此,观察到的压力完全可以驱动韧皮部的集流运输。 3.运载物速度不一问题 测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输速度,发现蔗糖速度最快,磷酸根次之,H2O最慢。 4.双向运输问题:没有解决 第四节 韧皮部运输的机理 二、细胞质泵动学说 荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说,英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说,R. Thaine等认为:认为筛分子内的细胞质能相互联结,形成胞纵连束,束内呈环状的蛋白质在收缩和张弛的同时,带动有机物长距离运输。 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。 第四节 韧皮部运输的机理 二、细胞质泵动学说 第五节 同化产物的分布 同化产物在植物体中的分布有两个水平,即配置和分配。 一、配置 配置(allocation)是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。 根据使用情况,源叶的同化产物有三个配置方向: (1)代谢利用:满足叶本身需要 (2)合成暂时贮藏化合物:淀粉、蔗糖、果聚糖 蔗糖贮藏库有两种:液泡(第一源)和细胞质 (3)从叶输出到植株其它部分 第五节 同化产物的分布 一、配置 第五节 同化产物的分布 一、配置 第五节 同化产物的分布 一、配置 第五节 同化产物的分布 小 结 同化产物是通过韧皮部筛分子短些伴胞复合体运输的。 韧皮部装载途径有二:质外体途径和共质体途径。 蔗糖在质外体进入筛分子-伴胞复合体是通过蔗糖-质子同向转运机制的。 韧皮部装载具逆浓度梯度进行和具有选择性等特点,可以用多聚体--陷阱模型去解释。 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。 同化产物卸出也是有共质体和质外体途径。这两条途径在不同部分进行。 同化产物进入库组织是依赖能量代谢的,蔗糖-质子同向运输参与卸出过程。 小
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