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第 四 章 * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 * 生物氧化的一般过程 生物氧化的类型 线粒体氧化体系：与ATP生产密切相关，在真核生物线粒体或原核生物细胞质膜上进行。 非线粒体氧化体系：在微粒体或过氧化物酶体中进行，与ATP生产无关。 （一）呼吸链的组成 呼吸链各组成成分在线粒体内膜中的位置 细 胞 色 素 功能：将电子从CoQ传递给细胞色素c 功能：将电子从细胞色素c 传递给氧 二、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) （一）氧化磷酸化偶联部位 （二） 氧化磷酸化的偶联机理 三、影响氧化磷酸化的因素 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 四、ATP的转化储存和利用 高能化合物 在标准条件下（pH7, 25℃）发生水解时，可释放出≥21kJ/mol自由能的化合物，称为高能化合物。在高能化合物分子中，能释放较多自由能的活泼共价键称为高能键，用“~”表示。 体内高能化合物的种类很多，其中最常见的是含高能磷酸键“~P”的化合物，称为高能磷酸化合物。 ◆ 高能磷酸化合物ATP 生物体一切生理活动所需要的能量主要来自营养物质分解代谢，但这种能量不能直接利用，必须转化为ATP等高能化合物形式才能被利用。 （1）体内ATP的生成方式 氧化磷酸化：呼吸链氧化磷酸化过程中释放的能量与ADP磷酸化作用偶联形成ATP的过程，是体内ATP生成的主要方式。 底物水平磷酸化：在物质代谢过程中，代谢物分子因脱氢、脱水等作用而使能量在分子内部重新分布形成高能磷酸键，然后转给ADP生成ATP的过程。是体内生成ATP的次要方式（具体实例参见糖代谢的糖酵解部分）。 （2）ATP在能量转换、储存和利用中起核心作用，被喻为“能量的通用货币” 当细胞处于活动状态时，ATP浓度降低，由磷酸肌酸将高能磷酸基团转移给ADP生成ATP，供细胞活动时利用； 当细胞处于静息状态时，ATP浓度升高， ATP将高能磷酸基团转移给肌酸生成磷酸肌酸，将能量储存起来。 ATP的生成和利用 线粒体内生成的NADH可直接进入呼吸链参与氧化磷酸化过程，但胞浆中生成的NADH由于不能透过线粒体内膜，必需通过特殊的转运机制才能进入线粒体，然后再经呼吸链进行氧化磷酸化。 一、微粒体氧化体系 二、过氧化物酶体中的氧化体系 三、抗氧化酶系 （二）体内主要的抗氧化酶系 谷胱甘肽过氧化物酶 ◆ 转运机制主要有： ―α-磷酸甘油穿梭（经FADH2呼吸链） (α-glycerophosphate shuttle) ―苹果酸-天冬氨酸穿梭（经NADH呼吸链） (malate-asparate shuttle) 1. α-磷酸甘油穿梭机制 （主要脑和骨骼肌） NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制（主要肝和心肌） NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 第二节 其他氧化酶系 The Other Oxidation Enzyme Systems （一）加单氧酶(monoxygenase) * 催化的反应： RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。 上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。 （二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上。 例 如： (O2) 色氨酸吡咯酶 （一）过氧化氢酶(catalase) 又称触酶，其辅基含4个血红素 2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶 NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 辅酶Q是两条呼吸链的汇合点 电子传递链 * 定义 在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢和电子沿呼吸链传递过程中逐步释放能量，偶联驱动ADP磷酸化生成ATP的过程。这种氧化与磷酸化紧密偶联的过程即称为氧化磷酸化。 * 氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式 1. 根据氧化还原电位与自由能变化的关系式 ⊿Go=