生物氧化王镜岩生物化学(全)分析.pptVIP

第24章 生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用 一、什么是生物氧化？ 有机分子在细胞内氧化分解成CO2和H2O并释放出能量形成ATP的过程，笼统地称为生物氧化 。 生物氧化实际上是需氧呼吸作用中的一系列氧化—还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸 二、生物氧化特点 1、在体温条件下进行，通过酶的催化作用 2、逐步氧化释放能量 3、在氧化过程中产生的能量一般都贮存在一些特殊的化合物中，主要是ATP 生物氧化中CO2　H2O的生成方式 1.CO2的生成： 有机物在酶的作用下脱羧(decarboxylation)生成。 脱羧作用根据脱羧的部位分为： 　　? －脱羧（ ? -decarboxylation） 　　?－脱羧 （?-decarboxylation） 脱羧作用根据脱羧的性质分为： 　　直接脱羧（ simple decarboxylation） 　　氧化脱羧（oxidative decarboxylation） （1）?-脱羧（直接脱羧）　　　　 R-CH(NH2)-COOH　　?　　　RCH2NH2?CO2 　　氨基酸　　　（氨基酸脱羧酶）　胺 （2）?-氧化脱羧 CH3COCOOH +NAD++CoASH 　? CH3COSCoA+NADH+H+　　　丙酮酸　　　　　　　　　丙酮酸脱氢酶系）　乙酰辅酶Ａ （3）?-脱羧（直接脱羧） HOOCCO-CH2COOH 　?　　CH3COCOOH+CO2 　　草酰乙酸　　　(丙酮酸羧化酶）　　丙酮酸　 　　　 （4）?-氧化脱羧 HOOCCH2-CH(OH)COOH+NADP+ 　　（苹果酸） 　　　　　　　　　?　　　CH3COCOOH+CO2+NADPH+H+ 　　　　　　(苹果酸脱羧酶）　　　（丙酮酸） 生物氧化中的CO2的生成？ 绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经三羧酸循环中的脱羧作用产生的。 其他一些CO2产生途径如： 糖异生 草酰乙酸+GTP→磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2 戊糖途径 氨基酸脱羧 生物氧化中H2O的生成 真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用下产生 呼吸链 生物体中物质的标准氧化还原电势 标准电势的正值越大，越倾向于获得电子 第一节 电子传递链 电子传递链 一．NADH-Q还原酶 （复合体I） 至少有34条多肽链组成； 包含FMN、Fe-S蛋白、CoQ等辅基；可以接受电子和H+。 泵出4个H+。 FMNH 和 FMNH2 Fe-S蛋白 又称非血红素铁蛋白。4Fe-4S、 2Fe-2S 、Fe-S等类型，每次只接受一个电子 CoQ 又称泛醌 ；是脂溶性辅酶。在线粒体内膜里，可以结合到膜上，也可以游离状态存在。可接受一个或两个电子。呼吸链上唯一的非蛋白组分，且是一种和蛋白质结合不紧密的辅酶。 二．琥珀酸-Q还原酶 （复合体Ⅱ） 1、嵌在线粒体内膜的酶蛋白； 2、FADH2、Fe-S蛋白、CoQ为该酶的辅基（酶） 不能泵出H+。 三．细胞色素还原酶 （复合体Ⅲ ） 又称细胞色素bc1复合体（cytbc1） 含有cytb562（cytbH）、 cytb566(cytbL)、Fe-S蛋白和cytc1等辅基。 泵出2个H+。 细胞色素 是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。根据吸收光谱的不同将细胞色素分为a、b、c。（血红素的铁卟啉环不同） 细胞色素C： 呼吸链上唯一不与线立体膜紧密结合的电子传递蛋白，是唯一能溶于水的细胞色素 四．细胞色素氧化酶 （复合体Ⅳ） 又称为细胞色素 aa3；是嵌在线粒体内膜的跨膜蛋白，由10个亚基构成 。该酶活性中心由cyta、cyta3和两个铜离子组成。 泵出4个H+。 五、电子传递的抑制剂 能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。是研究电子传递链顺序的一种重要方法。 第二节 氧化磷酸化 氧化磷酸化作用机制 化学渗透假说： 1961年由英国生物化学家 Mitchell提出，认为电子传递释放出的自由能和ATP合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。 获得1978年的诺贝尔化学奖 化学渗透假说的要点是： a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵； b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度 (?pH) 和电位梯度（??）； c. 在膜内外势能差（?pH 和??）的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。 ATP合酶结构 质子流是如何驱动ATP合成的? Paul Boyer对于质子驱动ATP