猪的分子遗传评定与繁殖调控重点解读.doc

猪的分子遗传评定与繁殖调控 张嘉保 （吉林大学） 繁殖是养猪生产中的关键环节。发展肉猪业的中心任务是增加猪的数量和提高其质量，而数量的增加和品质的提高都需要繁殖过程才能实现。调整和控制猪繁殖的过程，充分挖掘其繁殖潜力，是发展养猪业需要解决的一个重要课题。 当前，我国规模化养殖场中的繁殖问题日益突出，集中表现在良种种猪繁殖效率低下和繁殖障碍频发两个方面，已成为养猪生产的一大障碍，严重影响了养猪业的正常生产、经济效益和农牧民增收，并对畜产品食品安全构成威胁。随着我国养猪业集约化和规模化的发展，猪的繁殖障碍已经成为普遍存在于大、中型养殖场的重要疾病。据报道，我国母猪不孕症发病率达15%-30%，仅非传染性繁殖障碍导致的母猪空怀，每年在全国造成的经济损失就达上百亿元。目前我国猪年均2.0～2.1窝窝均活仔数9～9.5头，每头母猪年生产肥猪16～17头发达国家(美国、法国、比利时、意大利、荷兰、加拿大等)生产水平年均2.2～2.4窝窝均活仔数10～12头，每头母猪年生产肥猪20～22头。在过去的半个世纪里，通过常规育种技术的改进和BLUP等方法的应用，动物的许多重要经济性状都在遗传上得到了很好的改良，如：生长速度、背膘厚度、瘦肉率等等。但是由于繁殖性状是遗传力较低的数量性状，常规育种手段对其选择进展缓慢，改良十分有限。种公猪精液品质的候选基因与QTL Huang等（2002）发现在不同气温下，热应激蛋白70.2 (heat shock protein 70.2, HSP70.2)基因5调控区部分突变与精子活力精子密度畸形率等性状有相关关系。鉴于肌动蛋白（actin）参与精子受精过程中的顶体反应，Lin等（2006）研究发现猪β-actin (ACTB)基因内含子3及外显子4的4个突变位点的不同单倍型与种公猪精子活力畸形率及出生活仔猪数显著相关。Xing等（2009）利用54个全同胞家系的206头F2代白色杜洛克×二花脸种公猪，针对183个微卫星标记，定位了可能影响种公猪射精量和射精次数的QTL，分别位于15号和17号染色体。以上这些分子标记若能进一步深入研究，应用于育种实践，对猪的生产将产生重要影响。 猪产仔数性状的分子标记与应用 产仔数是猪最为重要的经济性状，如果能够增加断奶后仔猪的数目，无疑将给养猪业带来可观的经济效益。因此，国内外对影响该性状的主基因和标记基因做了大量研究，尤其我国太湖猪的高产仔数引起了国内外研究者的极大兴趣。目前，已能够应用于育种实践的促卵泡素β亚基基因（follicle-stimulate hormone beta subunit, FSHβ）和雌激素受体基因（estrogen receptor, ESR）是猪产仔数性状两个最重要的候选基因。 FSHβ基因与猪产仔数 促卵泡素（follicle-stimulate hormone, FSH）是垂体前叶嗜碱性细胞分泌的一种糖蛋白激素，由非共价键结合的α和β两个亚基组成的异质二聚体。β亚基决定着激素的生物学特性，通过与位于靶细胞膜上的促卵泡素受体(FSHR)结合,经过受体介导将信息传递到靶细胞内，与黄体生成素(LH)一起作用于性腺，促进动物性成熟和保持周期性的繁殖能力。猪FSHβ基因位于染色体的2p12-16区域，基因全长10 kb，包括长为6 kb的5端调控区和4 kb的转录单位，由3个外显子和2个内含子组成，编码111个氨基酸的蛋白质。 1999年，中国农业大学赵要风等首次将FSHβ基因作为控制猪产仔数的候选基因与其进行相关分析，发现FSHβ基因在intron 1中靠近exon 2的区域有一个292bp长的逆转座子插入突变，并具有RNAPolⅢ的启动区结构(A区和B区)。证明该基因座位在约克夏、长白杜洛克等商品猪中与产仔数紧密连锁，其中BB纯合子比AA纯合子母猪平均每胎多产仔1.5头。推断FSHβ座位是控制猪产仔数性状主效基因或与主效基因存在紧密的遗传连锁。 随后，国内大量学者对其进行验证，包括：陈杰等（1999）采用PCR-SSCP方法研究二花脸猪FSHβ与产仔数的关系，发现其与产仔数性状显著相关，贡献率达到10%以上。朱猛进等（2000）应用PCR-SSCP方法对152头姜曲母猪的FSHβ基因进行分析发现不同基因型母猪乳头数差异显著。杜立新等（2002）报道莱芜猪、杜里猪长白猪的插入片段分别为275bp、277bp和274bp，具有Alu限制性内切酶识别位点。罗仍卓么等（2007）利用北京黑猪再次证实FSHβ基因逆转座子多态性与产仔数的关联。Liu等（2009）利用3个中国猪种和2个欧州猪种对此逆转座子的不同基因型进行RT-PCR，发现该逆转座子负调控FSHβ基因表达，从而影响了产仔数性状。目前，国内多家猪育种公司鉴于该基因座位对猪产仔数的显著影响，利用此