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第五章 种内与种间关系 种间和种内的相互作用 种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等 物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生 正相互作用:偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用:竞争、捕食、寄生、和偏害 第一节 种内关系 生物种群内部个体与个体之间的关系(intraspecific relationship)包括: 密度效应 动植物性行为 领域性 社会等级 等 一、密度效应 集群有利于物种生存,但随着种群中个体数量的增加,出现邻近个体间的相互影响,称为密度效应。 阿利(Allee)用许多实验证明,集群后的动物有时能增加存活率,降低死亡率,其种群增长情况较密度过低时为佳,即种群有一个最适的密度(optimal density of population),种群过密(over crowding)和过疏(undercrowding)都是不利的,都可能产生抑制性的影响,这种规律就叫阿利氏规律(Allees Law), 下图表明了动物的集群与存活价值或其他生理效应的相互关系。 作为构件生物的植物,其生长可塑性很大。一个植株,例如藜(Chenopodium album),在植株稀疏和环境条件良好情形下,枝叶茂盛,构件数很多;相反,在植株密生和环境不良情况下,可能只有少数枝叶,构件数很少。植物的这种可塑性,使密度对于植物的影响,与动物有明显的区别。植物的密度效应,已发现有两个特殊的规律 最后产量衡值法则(“Law of constant final yield”) Donald按不同播种密度种植车轴草,并不断观察其产量,结果发现,虽然第62天后的产量与密度呈正相关,但到最后的181天,产量与密度变成无关的,即在很大播种密度范围内,其最终产量是相等的。以模型描述: Y=W×d=Ki Y----单位面积产量,W----植物个体平均重量 d----密度,Ki----常数 “最后产量衡值”法则的原因:在高密度(或者说,植株间距小、彼此靠近)情况下,植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈,在有限的资源中,植株的生长率降低,个体变小(包括其中构件数少)。 -3/2自疏法则”(“The-3/2thinning law”) 如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中,有些植株死亡了,于是种群开始出现“自疏现象”(self-thinning)。例如Harper等对 黑麦草(Loliumperenne)的研究 在最高播种密度的样方中首先出现自疏(图中最右侧一条直线,代表密度为10000/米M2的植株平均重量变化,在t2时,不仅其每株均重较其他密度下低,而且直线开始向左侧倾弯。倾弯表示植株因死亡而密度下降,即自疏现象。到t3,t4,直线倾弯更加明显)。密度较低的,自疏现象出现较晚。由此可以得到黑麦草的“自疏线”其斜率为-3/2。即: 公式为: W=c*d-a,其中a=3/2 C为平均株干重,d为种群密度。 目前对“-3/2自疏法则”的原理,尚未有圆满的解释。 二、性别生态学 研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学(ecology of sex)的内容。因为在营有性繁殖的物种种群内,异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员,所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。性别生态学在近来受到学者重视的另一原因是人们认识到种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义。如前所述,早期的种群动态研究仅重视其与环境因素相互作用方面,忽视种群本质的动态方面。性别关系的类型、动态及其与环境的关系研究,成为近代种群生物学研究的重要课题。 性别生态学与两个重要的生物学问题有关,即两性细胞的结合和亲代投入(parental invest-ment)。亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。例如有的动物产的卵大,有的卵小;有的一次生产的后代数很多,有的很少;有的精心抚育,有的置之不顾。这些都直接影响亲代投入的强度。 无性繁殖和有性繁殖的差异 性别生态学研究的一个重要课题是:为什么大多数生物都营有性繁殖?什么环境因素决定它们选择有性繁殖,即后代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性?虽然这是生态学的一个基本问题,但至今未有圆满的答案。让我们比较一下无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊,也许有助于了解这个问题。 营无性繁殖的植物较多,尤其是杂草更多,它们很易入侵新栖息地,往往从一个个体开始,通过迅速增殖,暂时地占领一片空间。 无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖,是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式。有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群,例
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