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第十 一章 植物的衰老、脱落与休眠 第一节 植物的衰老 一.植物衰老的概念、类型与意义1.概念：植物的器官或整体的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。 2.衰老的类型 （1）整体衰老:如一次结实植物的衰老。（2）地上部分衰老:多年生宿根植物的衰老。（3）脱落衰老:由于气象因子的胁迫导致叶片季节性衰老脱落。（4）渐进衰老:多年生植物的整体衰老。 3.衰老的意义 是任何物种在个体水平上的新陈代谢，物种在代谢中进化，在代谢中更新和发展。 是物种在长期的系统发育中所形成的对于不良环境的生理适应。有利于保存和延续种族的发展。 二.衰老的形态特征：黄化;生长减缓;先端萎缩。 2.物质代谢失衡 特点:多种物质合成代谢↓，分解代谢↑3.细胞膜结构异常 4.细胞器异常甚至解体  5.呼吸失常 ⑴速率失常,先升后降或失去稳态，或出现类似呼吸高峰的特征; ⑵呼吸商变化,呼吸基质由糖转变为氨基酸; ⑶氧化磷酸化解偶联 ,P/O比下降，产生ATP减少。 6.光合速率下降 叶绿素含量及a/b比值下降,叶绿体外膜消失，类囊体膜解体。 7.植株抗逆性整体下降。 三.植物衰老机理 (一)营养与衰老 认为是生殖器官的出现使养分亏缺导致衰老。 依据:一次结实植物开花后死亡;不断摘除生殖器官可延缓衰老。 问题:即使为植物补充充分的营养或不断摘除花果,但只能延缓衰老, 并不能阻止衰老；雌雄异株植物的雄株不结实,但并不能避免衰老. 说明：衰老是有着特定属性的生命过程的一个必然阶段，是由基因决定的本质属性之一。 因此任何物种都有不同的寿命范畴。 (二)核酸与衰老 认为是核酸的结构出错或含量不足引发衰老。 1.差误理论 认为复制.转录.翻译过程中的错误导致蛋白质的一级结构或高级结构出现错误,无功能蛋白的积累导致衰老。 2.核酸降解 核酸的分解大于合成，使核酸含量下降。 2.自由基的特点: ⑴极不稳定,寿命极短,只能瞬时存在; ⑵化学性质极活泼，有极强的氧化还原能力，容易导致被攻击物结构的破坏; ⑶具有连锁反应特性，反应一经启动，便会不断进行下去，不断引发新的自由基产生，直至被清除或自由基之间碰撞结合而猝灭。 因此,认为生物体自由基产生和清除的失衡，自由基对生物大分子的破坏是衰老的主要原因。 3.生物体内自由基的产生: 细胞壁和所有细胞器都可以产生自由基。 叶绿体：NADP+不足时，以O2为电子受体，产O2ˉ·, 激发态叶绿素将能量传给分子氧，形成 1 O2。 线粒体：O2还原成H2O时，单电子还原产生O2ˉ·和OH· 、H2O2和活性氧。 4.自由基对生物大分子的伤害 ⑴造成生物大分子的氧化或还原; ⑵通过加成反应破坏大分子结构; ⑶通过夺氢反应,使生物大分子转化成大分子自由基,如脂性自由基,蛋白质自由基,核糖自由基（夺H）; 加成反应 夺氢反应 (四)内源激素与衰老 认为两类激素的产生失衡是植物衰老的主要原 因。ETH和ABA是引发衰老的激素， ETH可增加膜的透性，引起呼吸加强；并可改变呼吸途径,使抗氰呼吸加强，消耗呼吸基质增多,但产生ATP减少；还可以加速活性氧的产生; 有人认为植物体内存在着死亡激素，如JA和MJ 就有明显的促进衰老的作用。 四.植物衰老的调节 (一)生境条件对衰老的调控 1.温度 高温和低温伤害都可引发自由基产生,引发衰老，高温的作用更明显; 2.光照 光下延迟衰老,黑暗启动衰老。长日照促进GA合成，延缓衰老；短日照促进……; 3.气体成分 O2含量高引发衰老，CO2抑制衰老; 4.水分 不适的水分条件引发衰老; 5.矿质营养 N、Ca2+ 、Ag+、Ni2+等延缓衰老。 （二）植物自身对衰老的调节 1.激素调节 促长类激素可拮抗衰老激素 2.自身防护 ⑴非酶促防护体系:通过抗氧化物清除自由基.如: Cytf 和PC可夺取O2ˉ·上的不配对电子,形成O2 。 Vc可提供H,使O2ˉ·形成H2O2. ⑵酶促防护体系: SOD:超氧化物歧化酶: SOD 2 O2·ˉ + 2H+——————→ O2+H2O2 POD:过氧化物酶,利用H2O2作为电子受体使有机物脱氢氧化，在此过程中H2O2被分解。 POD AH2+H2O2——————→A+2H2O CAT:过氧化氢酶,直接分解H2O2.