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第九章????非孟德尔遗传 第一节????非孟德尔遗传现象 细胞核内染色体上的基因控制的性状,按照孟德尔定律传递,正交和反交的结果是一致的(伴性遗传现象除外),称为孟德尔式遗传。研究发现,有很多性状的遗传方式不服从孟德尔定律,称为非孟德尔式遗传。 □ 母体效应——又称为母体影响,是一种由母体的基因型决定后代表型的现象,造成遗传方式的改变。 □ 剂量补偿效应——哺乳动物雌性个体的两条染色体有一条失活,以保持雌雄个体基因产物的剂量平衡。染色体的失活会导致染色体上的基因所决定的性状传递方式的改变。 □ 基因组印迹——基因表达时发生可遗传的变化,造成基因产物的改变,最终导致表型的改变,这种变异的遗传不符合孟德尔定律。 □ 核外遗传——细胞质中的细胞器(线粒体、叶绿体等)也含有基因,这些基因控制的性状也不按孟德尔式遗传。 第二节??????? 母体效应 一、椎实螺外壳旋转方向的遗传 □ 椎实螺雌雄同体(精子和卵细胞都带有相同的核基因),一般进行异体授精,单独饲养时可进行自体授精。椎实螺外壳的旋转方向有右旋和左旋之分,拿一个螺壳的开口对准自己,开口在你右边的就是右旋,开口在你左边的就是左旋。 □ 外壳的旋转方向由一对基因控制,右旋(D)对左旋(d)为显性。子代外壳的旋转方向由其母亲的基因型决定,而与父亲及它自己的基因型无关。 图6-1 椎实螺的外壳 图6-2 椎实螺外壳旋转方向的遗传 □???杂交试验的结果 正交组 右旋(D/D)♀×左旋(d/d)♂ F1 (D/ d) 全为右旋 F2 (D/D D/ d d/d) 全为右旋 F3 (D/D D/ d)右旋 ;d/d 左旋 F2 代中的d/d ,其表型与自身的基因型不一致,是由于母亲基因型的效应(影响)延迟至F3才出现3:1的分离比。 ? 反交组 左旋(d/d)♀×右旋(D/D)♂ F1 (D/ d) 全为左旋 F2 (D/D D/ d d/d) 全为右旋 F3 (D/D D/ d)右旋 ;d/d 左旋 F1代中的D/d ,表型与自身的基因型不一致,不因为有D而表现右旋,而是受到其母亲的基因型的影响而表现为左旋。F2延迟至F3才出现3:1的分离比。 □ 椎实螺杂交试验结果的解释 母体效应的概念——由母体的基因型决定后代表型的现象为什么延迟至F3才出现3:1的分离比? 椎实螺的受精卵进行螺旋式卵裂,成体外壳的旋向取决于最初两次卵裂中纺锤体的方向,倾向右侧45°则为右旋,倾向左侧45°则为左旋。而纺锤体的方向取决于卵细胞质的特性,即取决于母体染色体上的基因,子代的基因型不能对之作改变,要等到子代产生卵细胞,才能决定下一代的表型,所以延迟了一代。 图6-3 椎实螺的卵裂方式 母体的基因型如何影响下一代? 卵细胞由其周围的滋养细胞提供营养,滋养细胞(杂合体基因型为D/d),其基因产物可进入卵细胞,未受精卵及胚胎的外壳旋转方向由母体的基因型决定。母体基因型 D/D ,其卵细胞有D基因产物,后代为右旋;母体基因型D/ d,其卵细胞有D和d基因产物,由于D对d为显性,后代亦为右旋;母体基因型d/d,其卵细胞有d基因产物,后代为左旋。 图6-4 椎实螺的母体效应 二、麦粉蛾眼色的遗传 野生型(AA/Aa)幼虫 复眼棕褐色 皮肤有色 突变型(aa) 幼虫 复眼红色 皮肤无色 AA×aa → F1 Aa 幼虫复眼棕褐色 F1 Aa ♂× aa ♀ → 幼虫棕褐色(Aa):红 色(aa)= 1:1 F1 Aa ♀× aa ♂ → 幼虫(Aa)棕褐色 → 成虫(Aa)棕褐色 幼虫(aa)棕褐色 → 成虫(aa)红 色 图6-5 麦粉蛾眼色的遗传 麦粉蛾色素是由犬尿氨酸衍生的犬尿素形成。杂合体(Aa)雌蛾的卵母细胞在减数分裂完成前合成并积累了犬尿素,其形成的A或a卵细胞都有足量的犬尿素,甚至存在于aa受精卵发育成的幼虫中,所以复眼棕褐色。 但是,aa受精卵发育成的幼虫由于缺少A,不能合成犬尿素,随着个体发育,犬尿素减少直至耗尽,成虫复眼成了红色。 第三节?????剂量补偿效应 一、剂量补偿的概念 □ 常染色质和异染色质 真核细胞的染色体和染色质是细胞核内同一物质在细胞周期不同时期表现出来的不同构象,染色质分为常染色质和异染色质。
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