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杨先泉制作 第十五章 遗传和进化 (一)、基督教神学思想与物种神创论 在生物进化思想产生之前,基督教神学占绝对统治地位,认为世上万物都是神创造的。 物种神创论是神学思想的核心内容:认为生物及生物物种均由上帝创造,且生物物种不会改变。 以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。 基督教神学思想的影响是非常深刻的。 (二)、早期进化思想 在拉马克与达尔文的进化论提出之前,不少学者都认识到物种并非是一成不变的,而是发展变化的。例如: 法国生物学家布丰(G. Buffon, 1707-1788)认为物种是可变的,物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。 德国胚胎学家沃尔弗(K. F. Wolff, 1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种,又可能突然产生新的物种。 德国的植物学家科尔罗伊德(J. G. Koelreuter, 1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。 (三)、拉马克的进化论 P309 拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》, 1809)。拉马克认为: 生物是进化的,物种是可变的;生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。 即:动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因,环境引起的变异具有一定有利倾向。 外界环境条件对生物的影响有两种形式: 对植物和低等动物,环境影响是直接的。 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变,从而促使某些器官使用的加强或减弱,导致该器官的发展或退化。 (三)、拉马克的进化论 P309 (三)、拉马克的进化论 P309 拉马克与达尔文的进化论 (四)、达尔文的进化论 P311 达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章,与之同期发表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。 达尔文同意获得性状遗传观点,认为: 不定微小变异广泛存在,并且都是可遗传的; 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异; 选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存); 长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。 (四)、达尔文的进化论 P311 达尔文学说的关键 生物变异: 生物变异经常、广泛存在的,与环境是否改变无关,变异的方向是不确定的。 选择理论: 对于自然群体,种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力;选择决定生物进化的方向,具有创造性作用。 (四)、达尔文的进化论 P311 五、进化综合理论 五、进化综合理论 (一)、进化综合理论的形成 费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型,研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。 杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》,标志着进化综合理论创立,被称为现代达尔文主义。 1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一书,进一步完善和发展了群体遗传学。 (二)、进化综合理论的主要观点 群体是生物进化的基本单位,进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变; 基因突变是偶然的、与环境无必然联系; 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节; 自然选择是连接物种基因库和环境的纽带,自动地调节突变与环境的相互关系,把突变偶然性纳入进化必然性的轨道,产生适应与进化。 指出自然选择存在多种机制和模式,并从群体水平与分子水平进行了阐述。 (二)、进化综合理论的主要观点 (二)、进化综合理论的主要观点 六、群体中的遗传平衡 P318 (一)、基本概念 群体(population)与居群(local population); 基因型频率(genotype frequency); 基因频率(gene frequency). (二)、基因型频率与基因频率的意义 (三)、遗传平衡定律 (四)、改变基因平衡的因素 群体(population)与居群(local population) population: (生态学)群体——某一空间内生物个体的总和。包括全部物种的生物个体。 (遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库(gene pool)。(与gene bank区别) local population(地区群体/居群): 最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。 地理隔离会造成基因交流障碍,所以
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