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第七章 生物氧化 第一节 概 论 一、生物氧化的涵义： 一切生物都靠能量维持生存，生物体所需的能量大都来自体内的糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。 人们把有机分子糖、脂、蛋白质等在活细胞内氧化分解，产生CO2、H2O并释放能量形成ATP的过程称生物氧化（细胞氧化、细胞呼吸、组织呼吸）。 生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原作用。 二、生物氧化的特点 生物氧化在形式上虽有加氧，脱氢和失电子的不同形式，但从氧化的基本概念来看，生物氧化与体外的化学氧化实质相同，所不同的是生物氧化是在活细胞内进行，并且必须有酶参加，放出能量以ATP形式储存起来，供需要时使用。 1、体温条件下，有机分子经系列酶促反应，逐步氧化释能，可以使放出的能量得到最有效的利用。 2、在氧化过程中产生的能量一般都贮存在一些特殊的化合物中，主要是ATP。 三、生物氧化与物质代谢的关系： 二者不完全相同，有交叉。 在物质分解代谢中常常见到脱氢反应， 脱出的氢如何与氧结合成水，以及如何释放能量等等即是生物氧化的问题。 生物氧化是生物新陈代谢的重要基本反应之一，生命活动的能量保障。 第二节? 生物氧化体系的类型 一、无传递体的生物氧化体系（一酶体系） 代谢物经氧化酶或需氧脱氢酶作用后，脱出的氢直接以1分子氧为受体生成H2O或H2O2。 氧化酶体系 氧化酶的作用为其分子中的金属离子(如Cu2+ ) 直接从代谢物中脱出氢取得电子，将电子传给分子氧使之活化，活化氧(O2- )与游离在溶液中的H+结合成水。由氧化酶催化的反应不能在无氧情况下进行，因为不能用其它受氢体代替氧。 如：多酚氧化酶和抗坏血酸酶。 多酚氧化酶：催化多酚类（对苯二酚，邻苯二酚，邻苯三酚）直接将H转给分子氧的酶，分子中含Cu，广泛分布与真菌及高等植物。 抗坏血酸酶：为含Cu的酶，广布于植物，特别是黄瓜，南瓜。在有氧条件下，可使L抗坏血酸氧化成L—脱氧抗坏血酸和水。 需氧脱氢酶体系 需氧脱氢酶能激活代谢物中的氢，将脱出的氢和一对电子传递给脱氢酶的辅酶；在有氧条件下，还原态辅酶(FMNH2 和FADH2 )能将由氢放出的2个电子传给分子氧使之活化成过氧离子；无氧条件下,还原态辅酶(FMNH2 和FADH2 )能将由氢放出的2个电子传给亚甲蓝或醌为受氢体而使反应进行。如醛氧化成酸，氨基酸氧化脱氨。 二、需传递体的生物氧化体系（二酶或多酶体系） 这类体系是生物体内的主要氧化体系，由不需氧脱氢酶及一种或一种以上的传递体参加反应。 1、电子传递过程：还原型辅酶或辅基通过电子传递再氧化，这个过程称电子传递过程。 2、电子传递链（呼吸链）：电子从还原型辅酶或辅基通过一系列电子亲和力递增顺序排列的电子载体传递到分子氧所经历的途径。 3、电子传递链的特点：电子载体按照亲电子力递增的顺序排列，电势自低向高，电子传递过程中伴随着自由能的释放，释放的自由能可用来合成ATP。 原核细胞存在质膜上，真核细胞存在于线粒体内膜上。 生物体内有两条典型的电子传递链。 即 NADH 呼吸链和 FADH2 呼吸链。 1）NADH呼吸链：是由NAD-脱氢酶或-脱氢酶、黄酶、辅酶Q ，细胞色素体系和一些铁硫蛋白组成的氧化还原体系。 2）FADH2呼吸链：与NADH呼吸链相比，底物脱下的氢不经NAD而直接交给黄酶的辅基FAD，即少了NADH呼吸链中的前面的一个组分。 4、线粒体酶 （1）参与物质代谢的酶类：三羧酸循环，脂肪酸氧化。 （2）电子传递相关酶：电子传递到氧分子，形成水，释放出自由能。 （4）物质能量运输相关酶或蛋白类。 如ATP/ADP交换体 。 第三节 电子传递链的组成和性质 1. NADH-Q还原酶： NADH脱氢酶、复合体I，呼吸链中从NADH 到辅酶Q的一段组分，相对分子量88 000，至少34条多肽链；两种辅基，FMN, Fe-S聚簇（蛋白）。 电子传递过程：NADH→FMNH2 NADH+H++FMN→FMNH2+NAD+； FMNH2→Fe-S 2Fe3+→2Fe2+；FeS→QH2；释放自由能的过程,-69.5kJ/mol,能量足以合成ATP 2. 辅酶Q：泛醌, 脂溶性辅酶, 可与膜结合或游离。 CoQ不但可接受NADH脱氢酶的氢，还接受线粒体其它黄素酶类脱下的电子和氢，在电子传递链中居于中心位置。 呼吸链中是一个和蛋白质结合不紧的辅酶，使它在黄素蛋白类和细胞色素之间能够作为一种灵活的载体而起作用。 3. 琥珀酸-Q还原酶：复合体II，嵌在线粒体内膜的酶蛋白，完整酶包括琥珀酸脱氢酶，辅基FAD 、Fe-S 和Cytb562 电子传递过程:琥珀酸氧化成延胡索酸，同时使FAD还原成FADH2 。 FADH2→Fe-S→Q 进