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化学渗透假说详细示意图 酸-碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pH4的弱酸性溶液中平衡,让类囊体膜腔的pH下降至4,然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液,这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。 这个H+梯度能使ADP与Pi生成ATP,而这时并没照光,也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。 这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。 光合磷酸化与氧化磷酸化的异同 项 目 相同点 不同点 光合磷酸化 氧化磷酸化 进行 部位 均在膜上进行 类囊体膜 线粒体内膜 ATP 形成 均经ATP合成酶形成 在膜外侧 在膜内侧 电子 传递 均有一系列电子传递体 在光合链上 在呼吸链上 能量 状况 均有能量转换 来自光能的激发,贮藏能量 来自底物的分解,释放能量 H2O 的关系 均与H2O有关 H2O的光解 H2O的生成 质子泵 均有质子泵产生 PQ穿梭将H+泵到膜内 UQ穿梭将H+泵到膜外 三、线粒体穿梭系统 线粒体外膜通透性高,线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白对各种物质的转运。 NADH脱氢酶位于线粒体内膜的内侧,只作用于线粒体内部(衬质)的NADH,而胞液中的NADH又不能直接穿赤线粒体内膜进入内部,这就需要通过一种间接途径——穿梭系统。不同真核生物细胞的胞液NADH进入线粒体呼吸链的途径有所不同: 3-磷酸甘油穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 1.3-磷酸甘油穿梭系统 3-磷酸甘油穿梭机制 3-磷酸甘 油脱氢酶 3-磷酸甘 油脱氢酶 2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 四、能荷 生物细胞通过氧化磷酸化和底物水平磷酸化生成ATP,在需要能量的生化反应或生命活动中又分解ATP,使ATP转化为ADP和Pi,或转化为AMP和Pi。这样在细胞内存在着三种腺苷酸: ATP、 ADP和AMP,称为腺苷酸库。 能荷:是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量,也就是指细胞内ATP— ADP—AMP系统中充满高能磷酸基团的程度。 能荷是细胞所处能量状态的一个指标,当细胞内的ATP全部转变为AMP时能荷值为0,当AMP全部转变为ATP时,能荷值为1。 高能荷抑制ATP的生成,促进ATP的应用,即促进机体内的合成代谢。 大多数细胞的能荷处于0.8-0.95之间。进一步说明细胞内ATP的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。 (同位素实验) 能荷的调节是靠ATP、ADP、AMP对代谢中酶的变构调节实现的。 思考题 磷氧比P/O、能荷、化学渗透学说、生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化、 1、生物氧化有何特点? 2、简述化学渗透学说。 * * * * * * * * * 第四章 生物氧化与氧化磷酸化 第一节 生物氧化概述 一、生物氧化的概念 二、生物氧化的特点 三、氧化还原电位与自由能 四、高能化合物 一切生命活动都需要能量,维持生命活动的能量主要有两个来源: 光能(太阳能):光合自养生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能。(植物和某些藻类) 化学能:异养生物或非光合组织通过生物氧化作用将有机物质(主要是各种光合作用产物)氧化分解,使存储的稳定的化学能转变成ATP中活跃的化学能,ATP直接用于需要能量的各种生命活动。 一、生物氧化 糖、脂、蛋白质等有机物在细胞内氧化分解,最终生成CO2和水并释放能量的过程。又称细胞氧化或细胞呼吸。 1、CO2的生成 2、水的生成 在脱氢酶、传递体、氧化酶组成的体系催化下生成 3、能量的生成 当有机物被氧化成C2O和H2O时,释放的能量怎样转化成ATP 主要是通过呼吸链 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 生物氧化的一般过程 TCA 二、生物氧化的特点 1.酶的催化 2.氧化进行过程中,必然伴随生物还原反应的发生。 3.水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 4. 氧化过程中脱下来的氢质子和电子,通常由各种载体,如NADH等传递到氧并生成水。 5.生物氧化是一个分步进行的过程,能量通过逐步氧化释放,不会引起体温的突然升高,而且可使放出的能量得到最有效的利用。 6.生物氧化释放的能量一般都贮存于一些特殊的化合物中,主要是ATP. 生物氧化和有机物在体外氧化(燃烧)的实质相同,都是脱氢、失电子或与氧结合,消耗氧气,都生成CO2和H2O,所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同: 生物氧化
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