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* Kinetochore Attachment site for spindle microtubules DNA/ protein structure Required for proper chromosome segregation 三、从DNA到染色体(染色质的结构) 人体的一个细胞核中有23对染色体,每条染色体的DNA双螺旋若伸展开,平均长为5cm,核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。 nucleosomes (10 nm) condensed form (30 nm) 三、从DNA到染色体 核小体(nucleosome):染色体的基本结构单位。一种串珠状结构,由核心颗粒和连结线DNA两部分组成,通过酶消化实验建立。 ①每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1; ②由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒; ③DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈80bp,共1.75圈,约146bp,两端被H1锁合; ④相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。 核小体(nucleosome) 一个核小体的直径是10 nm,DNA包装成核小体,大约压缩了7倍。 核小体 螺线管 超螺线管 染色体 螺线管(solenoid)是在组蛋白H1存在的情况下,由核小体串珠结构盘旋而成的中空管状结构,又称为30nm染色质纤维。螺线管每圈含有6个核小体,螺距11nm,外径30nm,内径10nm。螺线管是染色体组装的二级结构,从核小体到螺线管压缩了6倍。 30nm的螺线管进一步螺旋化,形成直径0.2-0.4um的圆筒状结构,称为超螺线管(supersolenoid) 。超螺线管是染色体包装的三级结构。DNA从螺线管到超螺线管又压缩了近40倍。 超螺线管进一步螺旋化,形成直径为1-2μm的中期染色体,从超螺线管到染色体大约压缩了5倍。由此推算,DNA经核小体到染色体,总共压缩了8400倍。 四、染色体的形态结构 染色体有种属特异性,不同物种间染色体在数量、大小和 形态上存在着差异。 性细胞染色体为单倍体(haploid),用n表示; 体细胞为2倍体(diploid)以2n表示,还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等,称为多倍体。 染色体的数目因物种而异,如人类2n=46,黑猩猩2n=48,果蝇2n=8,家蚕2n=56,小麦2n=42,水稻2n=24,洋葱2n=16. 有丝分裂中期的染色体, 是由着丝粒相连的两条姐妹染色单体构成,这两条姐妹染色单体携带相同的遗传信息。除着丝粒外,染色体上还可见次缢痕、随体和端粒等结构。 着丝粒(centromere):是染色体中连接两个姐妹染色单体的结构。由于着丝粒处的染色质较细、内缢,又叫主缢痕(primary constriction)。 着丝粒有两个基本的功能: 在有丝分裂前将两条姐妹染色单体结合在一起。 为动粒装配提供结合位点。着丝粒由含有高度重复DNA序列的异染色质构成。 1. 着丝粒和动粒 根据着丝粒在染色体上的位置,将染色体分为4种类型 中着丝粒染色体 亚中着丝粒染色体 端着丝粒染色体 近端着丝粒染色体 Satellite DNA(FISH image) 动粒(kinetochore) 是存在于主缢痕外侧的圆盘状结构,由蛋白质构成,内层与着丝粒结合,外层与动粒微管结合。每一个中期染色体着丝粒的两侧各含有一个动粒。 内板:与着丝粒中心结构域相联系 中间间隙:呈半透明区 动粒结构域 外板:含有与微管正端结合的蛋白质 纤维冠:主要是马达蛋白,与纺锤丝连接促使染色体分离 中央结构域: 由串联重复的卫 星DNA组成 内部着丝粒蛋白 配对结构域 染色单体连接蛋白 功能:确保染色体与纺锤丝的整合,发生有序的染色体分离 着丝粒-动粒区域 着丝粒-动粒复合体 2.次溢痕与随体 次缢痕(secondary constriction):除主缢痕外,在染色体上其它的浅染缢缩部位称为次缢痕。它的数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征,故可用作染色体鉴别的标记。
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