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第七章 染色体遗传 II：多倍体 7.1 介绍 有性繁殖是绝大多数水生生物的繁殖方式，通过有性繁殖研究水生动物的遗传规律。从进化学的观点看，这种生物繁殖方式具有许多优势，特别是通过减数分裂，从亲代向子代传递过程中形成了新的基因型组合。我们从先前的研究中可知大多数生物体细胞中拥有两套染色体组，用2N表示或称之为二倍体，细胞经减数分裂产生含有一套染色体组的单一配子。通过这种方式，雌雄配子结合发育成为新个体，拥有和其父母本相同数量和类型的染色体。 染色体组通过精子与卵子的形成分均为两套染色体组，精子与卵子各含一套染色体组，从而导致了精子与卵子结合后正常的细胞中含有2N（两套染色体组）或形成二倍体。然而，这种染色体组分离与组合的方式在拥有奇数套染色体组的动物中可能行不通，例如三倍体，染色体组不能很好的均等分开。此外，如果生物的染色体组数为正常的2N染色体组的倍数的多倍体，例如四倍体，他们的配子会发生异常而产生异常的后代。通过人工方式生产大于正常数量染色体组的有机体就是通常所说的诱导多倍体。 自然多倍体与多种水生动物物种的进化有关，为了水产养殖产业的发展，大多数研究集中于发展生产三倍体动物品系的技术。发展生产三倍体品系的最终目标是生产在各方面有生物学功能的生物体，而不是形成配子及其相关的生理和行为表达的过程。在有重要经济价值的水生物种中，生产这种功能性不育系是为了提高生长速率和饲料转化率或者只是为了减少外来物种、杂种和人工培育的转基因品系带来的潜在的生态风险。 7.2原理 人们最先在水产养殖中追求三倍体目标是生产持续生长，而不会因为成熟和繁殖而减慢生长的动物产品。三倍体潜在的优势包括更好的饲料转化率，更强的生存能力（由于减少了侵害）和生产体系中更高的销售量。在高等脊椎动物中由于发育畸形的原因三倍体的优势的体现不是很明显，许多鱼类和带壳水生动物的配子可以受机体控制产生可育的三倍体后代。然而，以前常用来生产三倍体的方法对产生的后代表现有极深远的影响，由于功能性的不育而忽略了三倍体具有的潜在优势。此外，诱导三倍体方法一次只能应用在一个卵上，所以对大部分三倍体品系而言大规模生产是不切实际的。其他类型的多倍体例如四倍体通常是在三倍体的基础上生产的，所以生产大规模的三倍体生物体产品依旧是最终的目标。 7.2.1 诱导多倍体技术 三倍体通常是怎样产生的？最直接的方法和前面讨论里提到的雌核发育很类似。当精子细胞进入卵细胞时，卵细胞变成激活状态激发一种机制将第二极体排出细胞外。第二极体是一个含有一个染色体组的细胞，第二极体具有在卵细胞的形成过程中分裂产生的四套染色体中一套，但第二极体不会像卵细胞一样形成雌原核。 减数分裂中诱导三倍体技术是在恒温、恒压条件下用化学方法刺激新形成的受精卵使之成为减数分裂中的一个雌原核（表7.1），伴随着其他机制抑制第二极体的外排从而形成三倍体。在水生动物中这无疑成为了最普遍的生产诱导三倍体动物的方法，许多有关三倍体的报道都提到了这种方法。从遗传上说三倍体是不常见的。与单性生殖相对照，由于辐射的或物种不同的原因，精子不和卵细胞结合从而产生一个可育的精子利用其仅有的1N染色体进行减数分裂从而形成三倍体，卵细胞和第二极体形成三倍体的方法和这类似。通过这种方法，三套染色体（一套来自父亲，两套来自母亲）在受精卵中结合形成三倍体原核，随着受精卵的分裂，细胞连续分裂，三套染色体从而也成功参与细胞复制。 另外，倍间三倍体有时也能通过四倍体和正常的二倍体杂交而产生。四倍体能产生还有2N染色体的配子，很多水生动物都有其四倍体品系，通过四倍体进行有丝分裂产生含有2N染色体的雌原核（表7.2）。在生产四倍体的过程中，正常的1N卵子和精子结合形成可育的正常二倍体受精卵。2N染色体复制，为第一次细胞分裂或卵裂做准备，应用生理上的刺激组织细胞的这次分裂，从而造成单个细胞中含有4N染色体形成四倍体（表7.3）。从这个观点上看，四倍体能进行正常的染色体复制和细胞分裂，但是每个细胞中含有4N套染色体：其中2N套染色体来自父亲，另2N套染色体来自母亲。 7.3 实践 在动物早期生命过程中存在有很多异常频繁的发育问题，三倍体经常产生鱼类和带壳类水生动物的超级系，它们性成熟晚，在相对应的二倍体开始转移能量用于配子形成参与繁殖活动和繁殖行为后一段时间还能持续生长很长时间。在各种类型的鱼类中，减数分裂中的诱导三倍体技术利用热应激、冷应急和压力刺激等诱导产生三倍体。化学刺激法是贝壳类水生动物生产三倍体的典型方法，但由于处理的顺序的微小差别，贝壳类水生动物三倍体形成的差别我们将在长须鲸的实例中说明。在指定的条件下选择哪种方法人工诱导生产多倍体，不仅与诱导方法在所考虑的动物种类的效率有关，还与处理的的卵的大小和数量有关。在卵子很小的动物种类（例如许多海产鱼类）中利用压力冲击诱