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张星元:发酵原理 张星元:发酵原理电子讲义 第四章 细胞经济假说 江南大学生物工程学院 微生物细胞经济体系的运行规律 微生物细胞的独立存在和自主生存,依赖于微生物细胞广泛的适应性(先保证活下来)和对营养物质的节约使用,即经济性(争取在所处环境条件下更具竞争力)。适应性和经济性都建立在微生物细胞代谢的变动性上。 在物竞天择的基础上建立的微生物细胞经济体系已经经受长期的实践的检验,已成为微生物细胞生命活动的保障体系,为①适应性、②经济性和③代谢的持续性提供保障。 自然环境或人为的培养条件均能根据不同的价值取向,对细胞的经济运行进行导向。但在细胞遗传物质没有变动的情况下,这种导向只能在有限的范围内进行。 在遗传物质发生变动的情况下,大自然的导向,是指自发突变加上自然选择,导致微生物物种的进化;人为的导向,就是遗传改造和定向筛选,导致优良的生产菌种的获得,实现另一种意义上的进化。 然而,不论是大自然的导向还是人为的导向,都不能改变微生物细胞的生存保障规律。 (一) 细胞经济体系的运行 ⑴ 原始型细胞经济 ⑵ 导向型细胞经济 ⑶ 细胞经济系数 微生物细胞的生存保障规律可以概括成: 整体协调,维持生计 微生物细胞必须按这个生存保障规律进行经济运行,在这个前提下,细胞经济运行还可以接受细胞经济杠杆的人为的调控。 根据是否接受细胞经济杠杆的人为的调控可以把微生物细胞经济分为: ⑴原始型细胞经济, ⑵导向型细胞经济。 ⑴原始型细胞经济 原始型细胞经济体系是这样一种细胞经济体系,这种细胞经济体系还没有接受人为的经济导向。野生型微生物的细胞经济体系往往是属于这个类型的。 原始型细胞经济是细胞经济体系的这样一种运行状态,这种运行状态有利于细胞生长、繁殖和在竞争中获胜。 微生物在生存竞争中进化的方向是发展其自身的适应能力,提高生存竞争能力;也就是优化细胞经济运行状态。经生存竞争而幸存下来的野生型微生物在其所栖身的环境中是富有竞争能力的。 如果要求微生物过量合成某种代谢中间产物,则须对微生物的代谢流进行导向。根据已获得的代谢分析的信息,应用正确的策略,进行设计,然后按计划对出发株进行遗传改造和随后的培养条件优化,将代谢流导向理想的载流路径。 ⑵导向型细胞经济 在这种情况下,细胞因接受了人为的代谢导向,细胞经济体系处于接受导向的运行状态,因此有导向型细胞经济之称。尽管以产品为导向的导向型细胞经济不同于原始型细胞经济,然而,微生物细胞总是按整体协调,维持生计的细胞经济管理原则实现能量和还原力的新的平衡,从而保证生命活动以另一种格局持续进行下去。 经济活动通过货币投入,获得收益。在微生物细胞的代谢活动中,存在着以较少的营养物质,获得较大的生长效益问题。在这个意义上,微生物的代谢活动也是一种经济活动,微生物细胞消耗能量(实际上是以ATP的形式提供代谢能),实现生长。因此研究微生物的代谢,即微生物细胞的经济运行,必须研究生长能学。 ⑶细胞经济系数 为了使微生物的细胞经济运行状态和竞争能力得到量化。曾经以基质的得率系数 Yxs 为基准, 把细胞经济系数 定义为细胞增长速率与基质消耗速率之比。 但是,在进行分批培养时,培养基的组成成分是在不断变化的,细胞增长速率与不同基质的消耗速率都在变化之中,因此这样的 “ 细胞经济系数 ” 难以进行同一个水平上的比较。培养基的组成差异是一个质的差异,如果我们将这个质的差异换算成量的差异,或许问题就容易解决了。 这样,我们试图将培养基的质的差异转换成ATP的量的差异,以ATP 得率系数YxATP 为基准,修改细胞经济系数。 特引进代谢经济系数( economic coefficient of metabolism ) 的概念,用来描写细胞经济体系的经济运行的状况,以及代谢能对于细胞生长的经济效果。 代谢经济系数,简称经济系数,被定义为细胞增长的速率与ATP的消耗速率之比:? 这个经济系数不但使微生物的细胞经济运行状态和竞争能力得到了量化,而且可以推算细胞的代谢成本。 综上所述,ATP得率系数YxATP ,即合成单位细胞量所消耗ATP的量 [mmol ATP(g细胞干重)-1],比细胞量对基质的得率系数 Yx
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