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第四章 生物氧化 生化与分子生物学教研室 马永平 第一节、生物氧化概述 有机物在生物体内的氧化作用称为生物氧化（biological oxidation）. 生物氧化：线粒体氧化体系 非线粒体氧化体系 生物氧化的特点 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。 广泛的加水脱氢反应，使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会。 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 氧化过程中脱下来的氢质子和氧结合生成水；CO2由有机酸脱羧产生。 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 生物氧化中逐步释放的能量，通过合成ATP的方式存储在ATP中，提高能量利用效率。 生物体内不存在游离的电子或氢原子，因此，生物氧化反应中脱下来的电子或氢原子总是由另一类物质接受，因而体内的氧化反应和还原反应总是偶联的，称氧化还原反应（redox reaction）。 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体。 在生物体内，它有三种方式： 脱电子反应 加氧反应 二、生物氧化的酶类 1.氧化酶类（oxidase） 催化底物脱氢并只能以氧为受氢体的酶类。 为含铜离子或卟啉铁辅基的蛋白质 需氧脱氢酶（aerobic dehydrogenase） 该酶以氧或其它人工化合物（如美蓝）作为受氢体，催化底物脱氢，并生成H2O2。代表：黄素蛋白； 第二节 线粒体氧化体系 线粒体的主要功能是氧化能源物质，并将大部分能量以ATP等高能化合物形式保存下来，故有“细胞动力厂”之称。 (1)概念 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是指线粒体内膜上按一定顺序排列的一系列酶或辅酶。其作用是以传递电子和H+的形式传递代谢物氧化脱下的氢原子，最后与活化的氧生成水。 (2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 线粒体呼吸链 NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 NADH?Q还原酶 NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用。存在于复合体I和II中。 （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-cyt, c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电子传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。 简写为QH2-cytc还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cytc）的还原。 QH2-cytc 还原酶 QH2 + 2 cytc (Fe3+) ==== Q + 2 cytc (Fe2+) + 2H+ QH2-cytc还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 （简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。 它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内