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第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 第一节 细胞质基质的涵义与功能 一、细胞质基质的涵义 二、细胞质基质的功能 第二节 细胞内膜系统及其功能 一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态结构 与 功能 三、溶酶体的形态结构与功能 第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 一、信号假说与蛋白质分选信号 二、细胞内蛋白质的分选的基本途径和类型 三、膜泡运输 真核细胞的细胞内区室化(compartmentalization): 细胞质基质、细胞内膜系统--膜包被的各种细胞器 二、细胞质基质的功能 1、完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 2、蛋白质的分选与运输 3、与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 4、蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 (1)蛋白质的修饰 (2)控制蛋白质的寿命 (3)降解变性和错误折叠的蛋白质 (4)帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,形成正确的分子构象 与原核细胞不同的是真核细胞具有复杂的由内膜构成的功能区隔。 细胞内膜系统是指在结构,功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构,主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 内膜系统形成了一种胞内网络结构,其功能主要在于两个方面:① 扩大膜的总面积,为酶提供附着的支架,如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上;② 是将细胞内部区分为不同的功能区域,保证各种生化反应所需的独特的环境。 内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接形成动态的、相互作用的网络。 在内质网合成的蛋白和脂质通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位;细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。 一、 内质网(endoplasmic reticulum,ER) 由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的空腔形成互相沟通的三维网络结构。 (一)内质网的两种基本类型 根据结构与功能,内质网可以分为两种基本结构类型: 1、粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,rER) 多呈扁囊状,排列较为整齐,因在其膜表面分布着大量的颗粒(核糖体) 是内质网与核糖体共同形成的复合功能结构。 主要功能:合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白。 在分泌细胞和分泌抗体的浆细胞中,粗面内质网非常发达。 2.光滑内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER) 表面没有核糖体的内质网称光滑内质网,常呈分支管状。 是脂质合成的重要场所,广泛存在于能合成类固醇的细胞中。 (二)内质网的功能 ER是细胞内除核酸以外的生物大分子,是蛋白质与脂类合成的基地。几乎全部脂类和多种重要蛋白质都是在内质网合成的。 蛋白质合成 脂类的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装 sER的功能 1.蛋白质的合成 细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的,并都是起始于细胞质基质中。有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网膜上,继续进行蛋白质合成,这些蛋白质包括: ⑴ 向细胞外分泌的蛋白质:酶、抗体、多肽类激素、胞外基质成分等; ⑵ 膜的整合蛋白:细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白; ⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白:溶酶体和植物液泡中的酸性水 解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的,包括: (1)预定滞留在细胞质基质中的驻留蛋白:如糖酵解酶和细胞骨架蛋白; (2)质膜外周蛋白:血影蛋白和锚蛋白; (3)核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。 注意:细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的,并都是起始于细胞质基质中“游 离”核糖体。 2.脂质的合成 内质网合成的构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂,其中最主要的是磷脂酰胆碱(卵磷脂)。合成磷脂所需要的三种酶(酰基转移酶、磷酸酶、胆碱磷酸转移酶)都定位于内质网膜上。 在内质网膜上合成的磷脂几分钟后,就由细胞质基质一侧转向内质网腔面,这种转运可能借助一种磷脂转位因子(phospholipid translocator)或称转位酶(flippase)来完成。 合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式: ⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上; ⑵ 凭借水溶性的载体蛋白-磷脂转运蛋白(phospholipid exchange proteins
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