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Chapter 5-2 Golgi complex高尔基复合体 杨潍潍 细胞生物学教研室 yangww@wfmc.edu.cn 1 Camillo Golgi (1843-1926), Nobel Prize 1906 2 嗜银的网状结构 内网器 (internal reticular apparatus) 为纪念发现者，命名为高尔基体(Golgi body) 1898年，Golgi C所描述的“内网器”形态 3 高尔基复合体(Golgi complex) 高尔基复合体(Golgi complex) 4 高尔基复合体 形态结构 数量与分布 极性及基鉴别 化学组成 功能 异常与医学的关系 5 一、高尔基复合体的形态结构 普通显微镜下，大多数细胞的高尔基复合体呈网状。 电镜下有三种基本结构：小囊泡、扁平囊和大囊泡。 每种成分都由一层单位膜围成膜性囊泡，协同完成细胞的分泌功能。 6 高尔基复合体(confocal) 7 高尔基复合体(TEM) 8 扁 平 囊 主体，呈盘状，3-8层扁平囊堆 扁平囊间距：20-30nm；囊腔宽：15-20nm 凸面：形成(顺)面；凹面：成熟(反)面 凸面：形成（顺）面； 形成面膜厚： 6nm ; 成熟面膜厚：8nm 小 囊 泡 生成面附近，40-80nm球形小泡， 膜厚：6nm; 囊腔内含：中等电子密度的物质 泡内含物质：低电子密度物质，较透明。 来源：小囊泡融合。 来源：由rER‘芽生’而来。 大 囊 泡 分泌面附近，100-500nm; 膜厚：8nm; 泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。 来源：扁平囊周边或局部球状膨突脱落 凹 面：成熟（反）面 9 二、高尔基复合体的数量与分布 高尔基体在真核细胞中普遍存在，在不同的细胞中分布位置不同。 胰腺细胞、甲状腺细胞、肠上皮细胞，高尔基复合体分布在细胞核周围。 肝细胞高尔基复合体分布在细胞边缘。 大多数无脊椎动物细胞和植物细胞中的高尔基复合体呈分散状。 在不同的细胞、细胞不同的时期数量不同，一般分泌性强的细胞及分化好的细胞数量较多。 10 三、高尔基复合体的极性及其鉴别 高尔基复合体是一种具有极性的细胞器 根据细胞化学特性可以划分四个不同的功能区域，含有不同的酶系，执行不同的功能，又严格按照程序进行。 11 12 高尔基体的精细结构 trans -tubular network trans saccules cis saccules cis-tubular network 13 顺面管网具有蛋白质分选站的作用 顺面管网是高尔基体生成面的第一层结构，嗜锇反应阳性。 顺面管网接受来自RER新合成的物质并将其分类，大部分转入中间膜囊，小部分蛋白质再运回RER。 运回RER的蛋白质在C-端都具有一个特殊的四肽序列KDEL/HDEL。 RER腔中的驻留蛋白都具有这四肽序列。 RER内的蛋白质(含有KDEL) 中间膜囊 顺面膜囊 COP I 包被囊泡 COP II 包被囊泡 KDEL 受体 (KKXX) RER 14 15 顺、反面膜囊 顺面膜囊是由靠近顺面管网结构的2-3层扁平囊构成，标志酶是烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）。 反面膜囊是由位于顺面膜囊下的2-4层扁平囊构成，标志酶是焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）。 顺反面膜囊共同完成高尔基体中糖蛋白修饰、糖脂形成、多糖合成等主要功能。 16 反面管网主要功能是蛋白质的分类与包装 反面管网是扁平囊反面最后1-2层，标志酶是胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）。 由小泡和分枝的小管组成的网状结构。 反面管网在蛋白质与脂类的转运过程中起到了分选、包装和运输的作用。 四、高尔基复合体的化学组成 17 脂类成分 脂类成分的含量介于内质网和质膜之间。 脂类成分的种类与内质网和质膜相同。 酶成分 磺基 - 糖基转移酶：催化糖脂合成。 糖基转移酶:催化糖蛋白合成。 酰基转移酶：催化磷脂合成。 糖苷酶：去除糖分子。 其他酶:氧化还原酶、磷酸酶、激酶、磷酯酶。 标志酶 18 五、高尔基复合体的功能 蛋白质的糖基化作用 N-连接糖蛋白的糖基化 O-连接糖蛋白的糖基化 蛋白质的水解作用 蛋白质的分选与运输 溶酶体酶蛋白分选、运输和溶酶体形成 分泌性蛋白质的分选与运输 19 1、蛋白质的糖基化作用 糖基与蛋白质的连接方式: N连接的糖蛋白：是蛋白质分子中Asn氨基与寡糖链共价相连。这种糖基化过程开始于内质网腔，完成于高尔基体。 O连接的糖蛋白：是蛋白质分子中Ser和Thr羟基与寡糖链共价相连。其糖基化过程全部或主要在高尔基体内完成。 20 N-连接糖蛋白的糖基化 N连接寡糖链前体的组成成分：2个N-乙酰葡萄糖胺(GlcNAc)、9个甘露糖(Man)和3个葡萄糖(Glc)。 N连接糖蛋白寡糖前体在ER腔侧从 多萜醇向多肽链的转移过