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第五章 糖 代 谢 第一节 概述(introduction) 一、生物代谢 二、糖的生理功能 一、生物代谢 生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。 合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。 糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成CO2和H2O。 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有： ① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 ② 作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。 ④ 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。 第二节 糖的无氧分解 糖的无氧酵解（glycolysis)是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。 一、糖酵解的反应过程 无氧酵解的全部反应过程在胞液(cytoplasm)中进行，代谢的终产物为乳酸(lactate)，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 1. 活化(activation)——己糖磷酸酯的生成： 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP，FDP)的反应过程。该过程共由三步化学反应组成。 ⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)； ⑵G-6-P异构为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P); ⑶F-6-P再磷酸化为1,6-双磷酸果糖(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP). 2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成： 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： ⑷ F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)； ⑸ 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。 3.放能(releasing energy——丙酮酸的生成： 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括六步反应。 ⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP； ⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸； ⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)； ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP； ⑾ 烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸(pyruvate) 。 4．还原(reduction)——乳酸的生成： 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸，净生成两分子ATP。 糖酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。 二、糖酵解的调节 糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构调节。 1. 己糖激酶或葡萄糖激酶： 葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。 己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂 2. 6-磷酸果糖激酶-1： 6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素。 3. 丙酮酸激酶： 三、糖酵解的生理意义 1. 在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途径。 2. 在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供能途径。 第三节 糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化（aerobic oxidation)。 绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体(cytoplasm and mitochondrion)内进行。 一分子葡萄糖(glucose)彻底氧化分解可产生36/38分子ATP。 一、有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段 。 （一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸： 此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进