细胞生理学分析.pptVIP

细胞在没有刺激的条件下，细胞膜两侧存在的电位差，称为静息电位（Resting Potential）。 （二） 细胞的静息膜电位 1. 静息电位 静息电位时，细胞膜处于内负外正的情况常被称作极化状态。极化这一术语，在生理学中常用。当膜两侧的极化加剧时，称为超极化，而膜两侧的极化减弱时，称为去极化。 2. 静息电位形成的原理 静息电位的形成与三个方面的问题有关： （1） 细胞安静状态下，细胞膜内、外的离子浓度差; （2） 细胞膜对离子的选择通透性； （3）维持细胞内外离子浓度差的机制。 枪乌贼巨轴突的膜内外的离子分布 （2）细胞膜对离子的选择通透性和钾平衡电位 假设：正是因为安静状态时，膜对K＋选择性通透，导致了出现膜内外电位差。RP就是钾平衡电位（Ek）。 证明：由物理化学理论计算出的Ek与RP接近；RP随胞外[K＋]变化而变化；观察到放射活性K＋可透过细胞膜。 结论：细胞内[K＋]＞细胞外[K＋] 、细胞膜对K有较高的选择性通透是RP产生的机理。 安静时，细胞内钾浓度高于细胞外，膜对钾的通透性较大，故钾外流聚于膜外，带负电的蛋白质等大分子物质不能外流而滞于膜内；因此，膜外带正电，膜内带负电。当促使钾外流的钾浓度势能差同阻碍钾外流的电势能差（钾外流导致的外正内负）相等时，钾跨膜净移动量为零，故RP相当于Ek。 静息电位取决于钾的平衡电位 Nernst公式： R:气体常数（8.31）；T:绝对温度； Z:离子价；F:法拉第常数（96500） 以室温27℃计算，再把自然对数化为常用对数： 为了进一步证明静息电位主要决定于K+外移的理论，可在实验中人工地改变细胞外液的K+浓度，结果发现细胞静息电位也随着[K+]out的改变而改变，而改变情况和根据公式算出的预期值一致。  细胞内高K+和安静时膜主要对K+有通透性，是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因。 改变细胞外浸浴液的K＋ 浓度对蛙的缝匠肌静息电位会产生影响。图中横座标表示膜外K＋浓度[K＋]o；纵座标表示膜静息电位。图中直线为[K＋]o变化时，理论上根据Nernst方程计算出的K＋平衡电位；实心圆点表示某一[K＋]o值时实际测得的静息电位数值。 （3） 钠钾泵的活动维持了安静时细胞膜内外的离子浓度差。 由于钠钾泵以3Na∶2K的交换率从胞内运出正电荷，钠钾泵对静息电位的形成起直接作用，还由于维持胞内高浓度的钾离子对静息电位的形成起间接作用。 影响静息电位水平的因素有以下三点：①膜外K＋浓度与膜内K＋浓度的差值决定EK ，因而细胞外K＋浓度的改变会显著影响静息电位，例如细胞外K＋浓度升高会使EK的负值减小，导致静息电位减小（去极化）。②膜对K＋和Na＋的相对通透性可影响静息电位的大小，如果膜对K＋的通透性相对增大，静息电位也就增大（更趋向于 EK），反之，膜对Na＋的通透性相对增大，则静息电位减小（更趋向于ENa）。在心肌和骨骼肌细胞，K＋与Na＋通透性之比为20～100，静息电位为－80～－90mV，而平滑肌细胞的上述比值为 7～10，静息电位仅－55mV。③钠-钾泵活动的水平对静息电位也有一定程度的影响。 细胞生理学 第二章 离子的跨膜流动 与细胞膜电位 离子的迁移不能简单地归结为扩散。因为扩散是物质由于分子热运动顺浓度梯度的迁移。由于离子都带有正电荷或负电荷，离子跨膜迁移除扩散外还受电场的影响。离子沿电场方向的运动是不同于扩散的另一种物理过程。本节将讨论两种过程协同作用下离子的跨膜流动。 由于离子有电荷，生物膜的脂双层对离子是高度不通透的，必需经过载体或跨膜的孔道。各种不同种类的离子通道（ion channel）是动物和植物细胞中离子跨膜流动的主要途径。 一、离子通道及其特性 1．钾通道 我们从钾通道开始认识离子通道的生理学功能。钾通道是目前研究得最清楚的离子通道，也是进化上最早出现的离子通道之一。由于K＋在几乎所有细胞内都是主要的无机离子，因此钾通道是影响细胞功能的最基本离子通道。 第一个钾通道的分子序列是从果蝇中克隆出来的。有一种突变型果蝇在被乙醚麻醉后出现腿部颤抖，由于果蝇有唾液腺巨染色体，通过染色并与野生型比对，发现这个腿部颤抖的表型与果蝇x染色体上的一个突变有关。 1987年，美国生物学家克隆出这个Shaker基因，并证明该基因编码一种电压门控钾通道。后来，在哺乳动物也找到相应的基因以及很多其他钾通道基因。钾通道是目前发现的亚型最多、作用最为复杂的一类离子通道。按照基因同源性，这些钾通道分为4个超家族：内向整流钾通道、双孔钾通道、电压门控钾通道及钙激活性钾通道。