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20.6.3 物种形成的方式 (1) 渐变式:长期内旧物种逐渐演变成为新的物种,是物种形成的主要方式。 ① 继承式:一个物种通过逐渐累积变异的方式,经历悠久的地质年代,由一系列的中间类型过渡到新种。 ② 分化式:同一个物种的不同群体,由于地理隔离或生态隔离,逐渐分化成不同物种。 (2)爆发式 一般不经过亚种阶段,通过远缘杂交、染色体加倍、染色体变异或突变方式,在自然选择的作用下逐渐形成新种。 例如:普通小麦的演化过程 野生一粒小麦 × 拟斯卑尔脱山羊草 2n AA 14 ↓ 2n BB 14 F1 2n 2X AB 14 ↓加倍 野生二粒小麦×粗山羊草 2n 4X AABB 28↓ 2n 2X DD 14 F1 2n 3X ABD 21 ↓加倍 斯卑尔脱小麦(异源六倍体) 2n 6X AABBDD 42 ↓基因突变、长期演化 普通小麦 2n 6X AABBDD 42 20.6.4 分子进化与中性学说 分子进化:生物在进化发展过程中,生物大分子结构、功能的变化以及这些变化和生物进化的关系。 1 蛋白质进化 不同物种间的亲缘关系越近,差异氨基酸数越少;亲缘关系越远,差异氨基酸越多。 蛋白质直接或间接影响生物进化。 比较生物间同一蛋白质的组成,可以估计其亲缘关系和进化程度。 根据细胞色素C的氨基酸差异,可以估算各类生物分化的大致时间 2 核酸进化 1)DNA量的进化 2)DNA序列的进化 DNA序列多态性 3 分子进化的中性学说(木村资生) 1)分子进化过程中的突变大多是中性突变。 中性突变主要来源于同义突变、“非功能性DNA顺序中的突变和不改变蛋白质功能的结构基因的突变。 2)分子水平进化的主角是中性突变。 生物进化的原因是在连续的突变压之下由选择中性的突变随机固定造成的,是中性突变在自然群体中随机遗传漂变的结果。 中性突变即核苷酸和氨基酸的替换率是恒定的,蛋白质的进化与时间成正比,因此,可根据不同物种同一种蛋白质分子之间的差别来估计物种进化的历史,推测生物的系统发育。 本章重点 1、重要名词; Mendelian population; Gene pool; alleles frequency; genotype frequency; Hardy-Weinberg equilibrium; mutation pressure; adaptive value; migration;random genetic drift; founder effect; bottle effect; reproductive isolation 2、遗传平衡定律:哈德-魏伯格定律、基因型频率和基因频率的概念、基因频率计算方法。 3、改变基因频率的因素:突变、选择、遗传漂变和迁移。 4、物种的概念及形成方式。 当群体达到平衡时,基因频率保持不变, 即:Δp pu-qv 0 正反突变压相等 。 因此,在平衡状态下: Δp pu-qv=0 p+q 1 ? q 1-p pu=qv 1-p v p v/ u+v 同理: q u/ u+v 经过一个世代,基因频率的改变为: Δp pu-qv 即子代群体: P A p-Δp; P a q+Δp. 3 结论 在没有其他因素干扰时,平衡群体 的基因频率由正反突变频率大小决定。 给定一对等位基因的正反突变频率,就可以计算平衡状态的基因频率。 例:u 1.5×10-6, v 1×10-6 ? p 0.4 q 0.6,群体处于平衡状态。 若:u v ? p q 0.5 由于大多数基因突变频率很低 10-4-10-6 ,因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关。 1.适应值 adaptive value :达尔文适合度 ω ,一种已知基因型的个体,将它的基因 传递给后代的相对能力。 20.4.2 自然选择 I 反应了某种基因型个体的生存力和生殖力。 ii 一般最适基因型的适应度定为ω 1,其他基因型的适应度则为ω 0~1。 iii 适合度的计算 先计算各种基因型每个个体在下一 代产生的子代平均数。随后用每种基因 型的平均子代数除以最佳基因型的平均子代数。 ⅳ 适合度与环境因素有关 20-7-1 如:椒花蛾在污染区时浅色容易被淘汰 在非污染区时(黑色容易被淘汰): 20-7-2 2 选择系数(S) 又称淘汰系数,一种基因型的个体在 群体中不利于生存的程度。即降低的适合度,被淘汰的比例, S 1-ω。 I 当ω 1 则S 0 选择不起作用。Ii 当ω 0 则S 1 为完全选择。Iii 若0 ω 1 则为不完全选择。 1 对隐性纯合体不完全选择,即0﹤S﹤1. 设:基因A和a,原来的频率为p和q 20-8 3 选择对隐
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