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DNA双螺旋的不同构象 三种DNA双螺旋构象比较 A-DNA Z-DNA B-DNA A B Z 外型 粗短 适中 细长 螺旋方向 右手 右手 左手 螺旋直径 2.55nm 2.37nm 1.84nm 碱基直升 0.23nm 0.34nm 0.38nm 碱基夹角 32.70 34.60 60.00 每圈碱基数 11 10.4 12 轴心与碱基对关系 2.46nm 3.32nm 4.56nm 碱基倾角 190 10 90 糖苷键构象 反式 反式 C、T反式，G顺式 大沟 很窄很深 很宽较深 平坦 小沟 很宽、浅 窄、深 较窄很深 DNA分子内的三链结构 多聚嘌呤 多聚嘧啶 DNA分子间的三链结构 DNA三链间的碱基配对 T-A-T C-G-C 五、DNA的三级结构 1．超螺旋DNA（supercoiled DNA） 2．拓朴异构酶（topoisomerase） (1) 超螺旋DNA的形成 (2) 超螺旋状态的定量描述 (３) DNA超螺旋结构形成的重要意义 (1) 两类拓朴异构酶 (2) 拓朴异构酶作用机理 DNA的三级结构指双螺旋DNA分子通过扭曲和折叠所形成的特定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用、单链和二级结构单元间的相互作用以及DNA的拓扑特征。 螺旋和超螺旋电话线 螺旋 超螺旋 L=25,T=25,W=0 松弛环形 1 15 20 10 5 23 L=23,T=23,W=0 解链环形 1 5 10 15 20 23 1 5 10 15 20 25 L=23,T=25,W=–2负超螺旋 1 21 4 8 23 16 13 1 5 10 15 20 23 右手旋转拧松两匝后的线形DNA DNA超螺旋的形成 超螺旋的拓扑学公式： L=T+W 或 ?=?+? 超螺旋状态的定量描述 公式1： L=T+W L——连环数（linking number），DNA双螺旋中一条链以右手螺旋与另一条链缠绕的次数。 T——DNA分子中的螺旋数（twisting number） W——超螺旋数或缠绕数（writhing number） 公式2： λ=（L-L0）/L0 λ——超螺旋度 （degree of supercoiling） L0——松驰态DNA连环数 L=25,T=25,W=0 松弛环形 1 15 20 10 5 23 L=23,T=25,W=–2负超螺旋 1 21 4 8 23 16 13 DNA超螺旋结构形成的意义 ? 使DNA形成高度致密状态从而得以装入核中； ?推动DNA结构的转化以满足功能上的需要。如负超螺旋分子所受张力会引起互补链分开导致局部变性，利于复制和转录。 原核生物两类拓扑异构酶 除连环数（L）不同外其他性质均相同的DNA分子称为拓扑异构体（topoisomerase）。DNA拓扑异构酶通过改变DNA的L值而影响其拓扑结构。 拓扑异构酶I通过使DNA的一条链发生断裂和再连接，能使超螺旋DNA转变成松弛型环状DNA，每催化一次可消除一个负超螺旋，即使L增加１，反应无需供给能量。 拓扑异构酶II则刚好相反，可使松弛型环状DNA转变成负超螺旋DNA，每催化一次，L 减少２，可引入负超螺旋。拓扑异构酶II亦称促旋酶，它可以使DNA的两条链同时断裂和再连接，当它引入超螺旋时需要ATP提供能量。 细胞内两类拓扑异构酶的含量受严格的控制，使细胞内DNA保持在一定的超螺旋水平。 原核拓扑异构酶I的作用机制 连接数 = n 连接数 = n+1 穿越断口和使两端连接 切割 a b c d 第二章 核酸化学 主要内容：介绍核酸的分类和化学组成，重点讨论DNA和RNA的结构