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内容提要： 色氨酸操纵子的结构 色氨酸操纵子的阻遏调控机制 色氨酸操纵子的弱化调控机制 一、色氨酸操纵子的结构： ■?trpR???——产生辅阻遏蛋白——结合色氨酸而激活 ■?启动区P——转录起始时RNA聚合酶的结合部位? ■?操纵区O——有活性的辅阻遏蛋白结合部位，控制mRNA转录 ■?前导区L——生成前导RNA（162），囊括trpa???——弱化子区，弱化作用（123～150bp） ■?结构基因-- --由5个基因组成的 TrpE基因编码邻氨基苯甲酸合成酶， TrpD基因编码邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶， TrpC基因编码邻氨基苯甲酸异构酶， TrpB基因编码色氨酸合成酶（β—色氨酸合成酶）， TrpA基因编码吲哚甘油—3—磷酸合成酶（α—色氨酸合成酶）。 二、色氨酸操纵子的阻遏调控机制 培养基中色氨酸浓度低时，辅阻遏蛋白不与操纵基因结合 有活性的操纵区 结构基因能够表达。 4、Trp操纵子的阻遏状态培养基中色氨酸浓度高时, trpR的产物 辅阻遏蛋白+色氨酸 有活性阻遏物 与trP操纵基因结合 阻止结构基因表达。 研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。 2、前导序列：在trp mRNA5‘端trpE基因的起始密码 前一个长162bp的序列和核糖体结合位点。 阻遏系统和弱化系统的联系与区别 色氨酸操纵子的阻遏系统是色氨酸生物合成途径的第一水平调控，它主要调节转录的启动与否。 色氨酸操纵子的弱化系统是色氨酸生物合成途径的第二水平调控，它决定着已经启动的转录是否能够继续进行下去 阻遏作用的信号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是细胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。 总 结 1、可诱导调节： 是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来的关闭状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 2、可阻遏调节 这类被调节的基因平时都是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，但由于一些特殊代谢物的积累将其关闭，阻遏了基因的表达，这种基因称为可阻遏基因。 一般来说，可诱导的操纵子基因是一些编码糖分解的基因，这些糖平时含量很少，因此，E．coli总是利用更一般的能源物质——葡萄糖来提供能量，所以这些操纵子常常是关闭的，但当生存条件发生变化，如葡萄糖缺乏而必须利用乳糖作为能源时，就要打开这些基因。 可阻遏操纵子基因情况恰好相反，它们是一些合成各种细胞代谢过程中所必需的物质（如色氨酸）的基因，由于这些物质在生命过程中的重要地位，这些基因总是打开着的，当这些物质在细菌生活环境中含量较高时，操纵子关闭这些基因。 0 色氨酸操纵子 Tryptophane operon Trp Trp 高时 Trp 低时 mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 三、其他转录调节机制 （一）转录衰减 色氨酸操纵子 三、trp 操纵子的弱化机制 1衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（123-150区）。 UUUU…… UUUU…… 调节区 结构基因 trpR O P 前导序列 衰减子区域 UUUU…… 前导mRNA 1 2 3 4 衰减子结构 第10、11密码子为trp密码子 终止密码子 14aa前导肽编码区: 包含序列1 形成发夹结构能力强弱： 序列1/2序列2/3序列3/4 trp 密码子 UUUU…… 1 2 2 3 3 4 UUUU…… 3 4 UUUU 3’ 3 4 核糖体 前导肽 前导mRNA 1.当色氨酸浓度高时 转录衰减机制 1 2 5’ trp 密码子 衰减子结构 就是终止子 可使转录 前导DNA UUUU 3’ RNA聚合酶 终止 UUUU…… 3 4 2 4 2 3 UUUU…… 核糖体 前导肽 前导mRNA 1 5’ trp 密码子 结构基因 前导DNA RNA聚合酶 2.当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关 结构基因被转录 序列3、4不能形成衰减子结构 Low Trp High Trp