第7章 光形态建成.pptVIP

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第7章 光形态建成

光形态建成(Photomorphogenesis)/光控发育:光控制细胞分化,最终汇集成组织和器官的建成。? 光受体 光敏色素(Phytochrome): 红光及远红光区域的光 隐花色素(Cyptochrome)和向光素(Phototropin):蓝光和近紫外光区域的光 UV-B受体 :紫外光B区域的光 第一节 光敏色素的发现和分布 一、光敏色素的发现 1952年Borthwick和Hendricks发现红光促进莴苣种子发芽,而远红光逆转这个过程,种子萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。 1959年,Butler等发现,红光和远红光处理黄化玉米幼苗,吸收光谱发生可逆变化,并成功分离出光敏色素。 二、光敏色素的分布 分布于真菌以外的低等和高等植物 在植物各部分的分布 分生组织区或接近分生组织区 根冠 茎尖和叶基部 ?? 亚细胞分布 胞质溶胶和细胞核 第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换 一、光敏色素的化学性质 1、结构 二聚体,每个亚基由生色团和脱辅基蛋白组成 生色团 长链状的4个吡咯环 脱辅基蛋白 N末端与生色团连接 C末端与信号转导有关 2、类型 红光吸收型(Red Light-Absorbing Form,Pr) 生理失活型 Pr+660nm→Pfr 远红光吸收型(Far-red Light-Absorbing Form,Pfr) 生理激活型 Pfr+730nm→Pr 合成:生色团黑暗条件下在质体中合成,后转运至胞质溶胶,与脱辅基蛋白质装配 二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族,拟南芥中至少存在PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE 5个基因。 类型I光敏色素:黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素,由PHYA编码。 类型II光敏色素:光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素,由其它四种基因编码。 PHYA的表达受光的负调节,其余4种基因表达不受光的影响。 三、光敏色素的光化学转换 光稳定平衡(Photostationary Equilibrium,Φ):具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值。 Φ = [Pfr]/[Ptot] Pr和Pfr之间的转变包括光化学反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团,黑暗反应只有在含水条件下才能发生。 Pr比较稳定,Pfr不稳定。在黑暗条件下,Pfr会逆转为Pr,Pfr也会被蛋白酶降解。 第三节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型 一、分布: 胚芽鞘尖端、黄化苗弯钩、分生组织、根尖 二、光敏色素的生理作用 生理作用非常广泛 1、快反应 秒/分 棚田效应(Tanada Effect):离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷,所以能粘附在带负电荷的玻璃表面,而远红光照射则逆转这种粘附现象。 转板藻叶绿体运动 红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动蛋白收缩运动→叶绿体转动 2、慢反应 小时/天 红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应 二、光敏色素调节的反应类型 第四节 光敏色素的作用机理 1、光敏色素的激酶性质 光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶 N末端 与生色团连接的区域,决定光敏色素的光化学特性 C末端 与信号转导有关 接受光刺激后,N末端丝氨酸残基发生磷酸化而被激活,将信号传递给下游的X组分。 2、光敏色素调控基因表达的信号转导途径 红光使光敏色素转变为生理激活型(PfrA和PfrB) 生理激活型光敏色素发生自身磷酸化 PfrA将胞质溶胶中的靶蛋白PSK1磷酸化 活化的PfrA和PfrB与G蛋白相互作用 信号中间体(cGMP、Ca2+、钙调素)活化转录因子(X和Y) 活化的PfrA进入细胞核,直接调节转录;或通过下游信号组分SPA1起作用 在暗中,负调控因子COP1进入细胞核,与光形态建成的正调节因子HY5结合,使HY5被降解而无法启动光形态建成反应;HY5在暗中的降解失活与COP/DET/FUS蛋白体复合物的作用有关。 在光下,SPA1可以与COP1发生相互作用,将COP1运送到胞质溶胶中,使之失活,HY5启动光形态建成反应。 活化的PfrB进入细胞核,直接调控基因表达;或与下游的转录因子PIF3结合,启动光反应基因的表达;或通过激活NDPK2来调节基因的表达。 第五节 蓝光和紫外光反应 一、蓝光反应 有效波长:蓝光和近紫外光 蓝光受体:也叫蓝光/近紫外光受体(Blue/UV-A Receptor),有隐花色素(Cryptochrome)和向光素(Phototropin)两种。 作用光谱:在400~500nm区域内呈“三指”状态 真菌的光形态建

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