植物生理学_王忠_第五章植物的呼吸作用13688391总结.pptVIP

第五章 植物的呼吸作用 第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生活物质。 光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。 因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。 二、呼吸作用的生理意义 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。 第二节 呼吸代谢的生化途径 高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。 一、糖酵解（glycolysis） 1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMP pathway）  （一）糖酵解的化学历程  图5-3 糖酵解途径 1)己糖的活化(1～9)2)己糖裂解(10～11) 3)丙糖氧化(12～16) ⑴淀粉磷酸化酶、⑵淀粉酶、⑶蔗糖酶、⑷磷酸葡萄糖变位酶、⑸己糖激酶、⑹磷酸已糖异构酶、⑺果糖激酶、⑻ATP-磷酸果糖激酶、⑨焦磷酸-磷酸果糖激酶、⑽醛缩酶、⑾磷酸丙糖异构酶、⑿3-磷酸甘油醛脱氢酶、⒀磷酸甘油酸激酶、⒁磷酸甘油酸变位酶、⒂烯醇化酶、⒃丙酮酸激酶 金属离子是各有关酶的促进剂。 ~表示高能磷酸键 图11.3　植物糖酵解和发酵反应（A）主要途径，蔗糖被氧化为有机酸、丙酮酸，双前头表示可逆反应单前头为不必需的不可逆反应。（B）中间产物结构，P:磷酸　P2:二磷酸 （二）糖酵解的生理意义 1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。 2.产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。 3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。 二、发酵作用 (一)反应历程： 1,酒精发酵(alcohol fermentation) 糖酵解生成丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADH＋H+的氢，乙醛被还原为乙醇。 酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。 厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。 C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O 2、乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， CH3COCOOH＋NADH＋H+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOH＋NAD+ (5-7) 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。 利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至4 ，从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。 (二)无氧呼吸与有氧呼吸的异同 1、共同点 ①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。 ②反应历程都经过糖酵解阶段。 2、不同点： ①能量释放 有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。. 无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，将糖酵解过程中形成的2分子NADH+H+被消耗掉。 三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC) 糖酵解的最终