神经系统对运动的调节浅析.ppt

神经系统对运动的调节;运动系统非常复杂，行为的发生有赖于全身750多块肌肉在一个变化的、不可预料的环境中进行各种不同组合形式的协调活动。 运动控制可以划分为两部分： ①脊髓对协调的肌肉收缩的命令和控制； ②脑对脊髓运动程序的命令和控制。 脊髓内的“下运动神经元(Lower neurons)”，除了受到脊髓内局部环路的影响外，还受到大脑皮层运动区及脑干中许多“上运动神经元(Upper neurons)”的支配和协调。 基底神经节和小脑则向那些上运动神经元提供某种感觉、认知或感性的信息，使运动更加精确和协调。 ;躯体运动系统;每块肌肉内有数百根肌纤维(muscle fiber) ，即骨骼肌细胞，而每根肌纤维仅接受来自于中枢神经系统的一根运动神经轴突分支的支配。 在胚胎发育上，骨骼肌起源于33对体节，所以把这些肌肉和控制它们的神经系统合称为躯体运动系统(somatic motor system)。它是随意控制的，并负责产生行为活动。;下运动神经元;下运动神经元的节段性组构; 下运动神经元在每一脊侧节段腹角里的分布可依据其功能推测： 控制屈肌的运动神经元位于控制伸肌的运动神经元背侧； 控制体轴肌肉的运动神经元位于控制远端肌肉的运动神经元内侧。;α运动神经元;α运动神经元对肌肉收缩活动的等级性控制; 从单收缩到持续收缩。 α运动神经元的单个动作电位引起肌纤维的一次单收缩，随着α运动神经元动作电位数目和频率的增加。单收缩的总和引起了肌肉的持续收缩。;起协同作用的运动单位数量;大多数肌肉有大小不等的运动单位被按顺序募集，即最小运动单位的最先被募集，而最大的运动单位却最后被募集。这种按顺序募集的现象解释了为什么肌肉在轻负载下比在较大负载下更可能受到精细的控制。小运动单位有小的α运动神经元；大运动单位有大的α运动神经元。 发生顺序募集的一种可能性，是由于那些小的运动神经元的胞体和树突都比较小，比较容易被脑的下行信号所兴奋。运动神经元的顺序募集是由于α运动神经元的大小不同所致，首先是由哈佛大学的神经生理学家Elwood Henneman在上一世纪50年代末提出来的，即大小原则(size principle)。;α运动神经元的3种输入来源;运动单位的类型;神经肌肉的匹配;肌肉纤维受活动量的变化影响;兴奋-收缩耦联;肌纤维的结构;肌原纤维 肌质网 T管 肌膜;肌原纤维的微观结构;当细肌丝沿粗肌丝滑动时，相邻的Z线相向移动而彼此靠近，使肌小节的长度变短，肌肉收缩。;粗细肌丝相对滑行是由于肌凝蛋白(myosin)和肌纤蛋白(actin)的相互作用。 肌肉静息时，肌凝蛋白在肌纤蛋白上的结合位点被肌钙蛋白(troponin)遮盖。 Ca2+和肌钙蛋白的结合暴露了肌凝蛋白在肌纤蛋白上的结合位点。 当肌凝蛋白与肌纤蛋白结合后就发生分子构象变化分子扭动，引起细肌丝相向滑动。 ATP被消耗，肌凝蛋白的头部解离和复位，因而这一过程可以自我重复。;兴奋 (1) α运动神经元的轴突产生一个动作电位。 (2) α运动神经元轴突末梢向神经肌肉接头处释放ACh。 (3)尼古丁受体通道开放，突触后肌膜去极化(EPSP) 。 (4)电压门控钠离子通道开放，肌纤维产生一个动作电位并沿肌膜扩散。 (5) T管去极化引起肌质网内Ca2+释放。 收缩 (1) Ca2+与肌钙蛋白结合。 (2)肌凝蛋白在肌纤蛋白上的结合位点暴露。 (3)肌凝蛋白的头部结合在肌纤蛋白上。 (4)肌凝蛋白的头部扭动。 (5)随着ATP消耗，肌凝蛋白的头部解离。 (6)只要有Ca2+和ATP存在，这个循环就将持续。 松弛 (1)依靠ATP驱动泵的作用。 Ca2+被肌质网回摄。 (2)肌凝蛋白在肌纤蛋白上的结合位点被肌钙蛋白遮盖。 ;运动单位的脊髓控制;来自肌梭的本体感觉;牵张反射：肌肉被拉长时有回缩的倾向。切断背根之后，尽管α运动神经元是完整的，牵张反射和肌张力也会随之丧失。α运动神经元接受来自肌肉持续的突触传入。Ia感觉轴突的放电与肌肉的长度密切相关：当肌肉被拉长时，Ia轴突放电频率增加；而当肌肉缩短和松弛时，其放电频率下降。;膝反射; 梭内肌纤维：肌梭的纤维性包囊中含有特化的骨骼肌纤维。 梭外肌纤维：数量更多的、位于肌梭之外，构成肌肉主体。 区别：梭外肌纤维受α运动神经元支配，梭内肌纤维接受Y运动神经元的运动性支配。;γ运动神经元的功能;肌纤维;肌肉本体感受器的组构;反牵张反射环路;来自关节的本体感觉;脊髓中间神经元;对抗肌;兴奋性输入：多突触的屈肌反射环路;交叉伸肌反射环路;行走时脊髓运动程序的发生;脊髓中间神经元的节律活动;节律性交替活动的可能环路;运动的脑控制;脊髓的下行通路;;腹内侧通路;前庭脊髓束和