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生物物理学导论-10;5.5 被动传输和主动传输：膜的通透性;定域化;被动传输与主动传输;在红血细胞中，胞质膜对K+和Na+是完全可通透的，但是，在细胞内的K+浓度比周围介质中的离子浓度要高许多倍，而Na+在胞内却比膜外浓度低。这就是说，只有通过K+主动传输到膜内， Na+主动传输到膜外，这种情况才能保持。 对红血细胞，实际情况确是如此，红细胞膜有所谓K+- Na+—ATP酶，它依靠ATP的水解涉及两种离子的传输(彼此以相反的方向)。但也有这样的情况，在这种情况下，荷电或不荷电溶质的浓度梯度可以保持平衡，这发生在具有半透膜特性的膜。;渗透平衡;热力学观点的解释;使用按克分子比xs(溶剂的克分子数与溶剂和溶质克分子总数间的比)表达，在平衡点的自由能为 在室I没有溶质，于是xsI ＝1，由此上式可化简为 μs0只取决于压力，为了求得二者的关系可利用吉布斯方程并求吉布斯自由能对溶剂的微分，由此得到 式中vs是溶剂的克分子体积。;在适当的范围内积分式 如假定溶剂是不可压缩，可得 将两式加以整理，得到 定义PII一PI＝π为渗透压;令xs＝1—XA 这里XA是溶质的总的克分子分数，可将渗透压用溶质浓度来表达。对于稀溶液， XA相对于Xs来说是很小的，于是可以作成近似 由于nsvs是溶剂体积V．于是有 式中CA是溶质的浓度;范特霍夫方程;离子平衡;能斯特(Nernst)方程;对正离子，Z是正的，在膜的更稀的一侧，电位较高。由于膜较稀一侧的电位增加，会使较稀小室中溶液的电化学势升高，当升到另一小室中更浓的溶液水平时，即达到平衡。 如果膜只能透过负离子，就有相反的情况。要注意的是，在每个小室(I和II)中，电中性法则仍然瓜立，因为电荷差(或电荷移动)不能探测到，它只能作为电位差表现出来。这种电位差常称为扩散电位(因为它引起一种符号的离子显著扩散穿过膜)。 如有一外电场加在只能透过一种符号离子的膜上，且膜分隔各自含有离子溶液的两个区域，则平衡时的离子浓度由能斯特方程给出。;杜南平衡;假设室I含有一简单的单价电解质C+A-，室II含有同一电解质溶液外，还有带净电荷ZP浓度为CP的蛋白质盐P???隔开这两个小室的膜可透过电解质的两种离子。进一步假定，存在这样适当的渗透压，使两个小室中溶剂的化学势相等。 ;在平衡时，当一克分子简单电解质从一个小室转移到另一个小室时，自由能变化为零。这意味着 或用对位能合适的表达式， ;如果忽略压力差对两个小室中的盐的标准位能的很小影响，则 由此可得 或 比值 r 称为杜南比。;电中性法则指出，在室I中， 在室II中， 从而可得 该式表明，如果蛋白质上的净电荷是负的 即ZP＜0)，r2＜1，则r＜1。因此，有CIIA-＜ CIA-和CIC+＜ CIIC+;能斯特方程告诉我们，必然有一负电位穿过膜： 这一电位与杜南比的对数成正比： 当蛋白质上的电荷为正(Zp＞0)时， 电位显是正的。 ;上面的推导是对简单的一价盐作出的，但很容易证明对多价电解质，可对每种盐K求得一社南比 式中, 下标K表示带电荷ZK的第K种离子. 该式可用于一般情况。;穿过膜的流量;我们可将这一关系式用于溶质在溶液中的一维简单扩散．若vi是一克分子溶质i 平均速度，则以每单位时间每单位面积的克分子数表示的流置为 式中，Ci是以每单位体积的克分子数表示的溶质 i 的浓度。速度vi 与驱动力相等而反号的力 F成正比： 式中。ωi是迁移系数(摩擦系数的倒数)。;对简单扩散．驱动力就是化学势μi的梯度，传输方程则变为 取化学势的适当表达式并进行微分，得 由此得到扩散的费克定理 ;这里的扩散系数Di定义为 如果扩散的是一种电解质，则含有一电位项的电化学势的梯度就是驱动力。在这种情况下，当离子的迁移率彼此不同时，则电位梯度与浓度梯度相结合。;膜的有限厚度;图示出了被厚度为Δx的膜相M隔开的两个溶液相I和II，设溶质i在相I中的浓度为CIi，在相II中的浓度为CIIi ，在相M中的浓度为Cmi 。;溶质i穿过膜的扩散量由下式给出 由于膜相中的浓度梯度不能测定，因而电位梯度也不能确定，一个必须作成的近似是使膜相中的浓度以已知的途径与溶液相中的浓度相关联。我们可以用差值代替微分，以及近似的电位梯度来作到这一点 ; 式中，Ci与溶液相中的浓度有关。对小的Δx值， 用这一近似可以写出流量 ;一般说来，Ci并不等于Cmi，但我们可以假定，在膜的界面上存在一平衡的浓度分布，因此 或 将上式整理后可得 由于在常温下，式上的左侧是常数，右侧必然也是常数。 ; 式中，在给定的温度下，对给定的溶剂，