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第三章 糖酵解;需掌握的内容： 1、糖酵解的反应机制及反应步骤。 2、能量变化 3、糖酵解的调节 4、丙酮酸的去路 5、各步中应掌握： 底物和产物是什么？ 什么酶催化？需要什么辅因子？ 产能还是需能？是需要ATP还是产生ATP？ 是否可逆反应？是否限速步骤？受哪些物质抑制？ 大概的反应机制;一、糖代谢总论;知识回顾：糖与多糖;重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。;蔗糖;葡萄糖-?（1?4）半乳糖苷;(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） 直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以?（1?4）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 支链淀粉中除了?（1?4）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在?（1?6）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。;(2).纤维素 由葡萄糖以?（1?4）糖苷键连接而成 的直链，不溶于水。 (3).几丁质（壳多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以?（1?4）糖苷键缩合而成的线性均一多糖。 (4).杂多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明质酸 硫酸软骨素 硫酸皮肤素 硫酸角质素 肝素;糖原;一．糖酵解概述;Glycolysis一词来源于希腊词汇Glykys和lysis的合成。 是第一个被阐明并了解最清楚的代谢途径。;酵解作用的研究历史;巴斯德 Louis Pasteur ;工 业 发 酵;碳水化合物进入酵解途径的前奏; 糖原和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶生成葡萄糖6-磷酸（G-6-P）进入酵解。 其他单糖可形成多个分支点的中间物进入酵解。 ;NADH是辅酶，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 ;;二、糖酵解反应过程;;;;;;;醛缩酶反应机制;;;;;糖酵解反应过程;;(-49.3kJ/mol);;;底物水平磷酸化;(-17.6kJ/mol);;;;;三. EMP总结;;;EMP的能量消耗与生成;催化不可逆反应步骤的酶; 1. 己糖激酶(hexokinase) 需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个调节（别构）酶， 肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。 肝脏中主要是以葡萄糖激酶（Glccokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。 ;2. 果糖磷酸激酶 需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节。 ATP是抑制剂，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。 2,6二磷酸果糖是激活剂，提高果糖激酶与果糖6磷酸的亲和力，降低ATP 抑制 低PH值抑制其活性;;骨骼肌细胞胞质中糖酵解的酶及中间产物浓度;（1）烯醇（化）酶（enolase） 有Mg2+或Mn2+存在时，酶才有活性，F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 ; 氟化物是烯醇化酶的强烈抑制剂; （2）3-P-甘油醛脱氢酶 (phosphoglyceraldehyde dHE) 活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1，3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。ICH2COOH（碘乙酸）与-SH反应，可强烈抑制酶的活性。 ;3-P-甘油醛脱氢酶;碘乙酸是3-磷酸甘油醛脱氢酶的抑制剂;砷酸盐的解耦联作用;五. 丙酮酸的代谢命运;;4) 丙酮酸作为其他物质合成的前体（如Ala）。 厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。 肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸?乳酸，称为乳酸发酵。 ;;1) 无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解 2). 酵母等，葡萄糖?2 乙醇（ethanol)+2CO2肌肉等，葡萄糖?2乳酸（ lactate) 3). 虽无O2参与，但有脱氢反应，H的受体为NAD+，细胞内NAD少，必需解决NADH的重氧化。 4). 两种发酵均净生成2ATP，且均为底物水平酸化。 5). 某些反应需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP, Mg2+, K+等。;在非癌织织中葡萄糖的摄取和糖酵解的速度比在大多数实体的癌组织中快大约10倍。 因为肿瘤细胞最初缺乏毛细血管网络提供氧气、所以它们通常处于有限的氧气供应状态。它们比正常细胞摄取更多的葡萄糖，转化为丙酮酸并进一步转化成乳酸。 并且，肿瘤细胞过度表达几种糖酵解酶，包括己糖激酶的同工酶，它对于葡萄糖6-