生物膜的结构与功能解读.ppt

生物膜的结构与功能 ;生物膜（biomembrane）包括质膜和细胞内膜，是极性脂与蛋白质组成的片状超分子复合物，具有独特的结构与功能，是细胞结构的重要组成部分。;;本章内容;1 生物膜功能概述;区隔化或房室化（compartmentalization）;物质的跨膜运输（transport） ;能量转换（energy conversion）;c.“能势膜” 示例;细胞识别（cell recognition）;2 生物膜的化学组成与性质;2.1 膜脂;2.1.1 磷脂（phospholipids, PL）;鞘氨醇磷脂（sphingophospholipids）：;磷脂酰胆碱 鞘磷脂;磷脂中的脂肪酰链： ;顺式构型的不饱和脂肪酸导致分子覆盖面积增大;磷脂的电荷特性：极性头由带负电荷的磷酸基与带电或不带电的极性基团组成，决定整个磷脂的电荷特性。;C激酶作用途径 可见磷脂酰肌醇的磷酸化产物在其中扮演的重要角色;2.1.2 糖脂（glycolipids）;甘油糖脂 糖鞘脂;(A) MGDG (monogalactosyl diacylglycerol, 单半乳糖二酰基甘油). (B) DGDG (digalactosyl diacylglycerol, 双半乳糖二酰基甘油). (C) SQDG (sulfoquinovosyl diacylglycerol, 6-磺基-D-异鼠李糖二酰基甘油).;中性糖鞘脂：半乳糖脑苷脂(galactocerebroside) 脑苷脂是动植物细胞膜重主要的鞘脂，一般定为于脂双层的外叶;酸性糖鞘脂：神经节苷脂(gangliosides, GM) 神经节苷脂是最复杂的膜糖脂，约占神经细胞质膜总脂的5-10%。 一些神经节苷脂还是某些毒素蛋白（破伤风杆菌和霍乱弧菌的外毒素）的受体。;糖鞘脂决定了人的血型;2.1.3 类固醇（steroids）;类固醇是动植物细胞膜的重要组分，对膜的特性产生显著影响。一方面提高膜的刚性和微粘度，另一方面它的烃链固有的运动型又能增加膜的局部微区的无序性，使膜的流动性增加。 类固醇对膜的这种双向调整和稳定作用使生物膜在较宽的温度范围（30-40℃）内行使功能。;小结：据估计生物膜中的脂类至少有100种，在不同类型细胞的质膜和细胞内膜体系中，各种膜脂的组成和含量各不相同。;2.1.4 膜脂组织的多态性;液晶相 凝胶相 六角形相 立方体相;温度的变化使脂双层在凝胶态和液晶态之间转换;2.2 膜蛋白;按照膜蛋白与脂双层结合的方式，膜蛋白可分为：整合蛋白（1、2）外周蛋白（5、6）锚定蛋白（3、4） ;2.2.1 整合(integral)蛋白或内在(intrinsic)蛋白;一个典型的一次穿膜蛋白 黄色和绿色是疏水氨基酸 每次跨膜螺旋由20-30个氨基酸残基组成 3-4.5nm;其他跨膜结构;2.2.2 外周(peripheral)蛋白或外在(extrinsic)蛋白;2.2.3 脂锚定(lipid-anchored)蛋白;目前已知有4种常见的脂锚定蛋白：棕榈酰结合蛋白豆蔻酰结合蛋白异戊烯基化蛋白糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白;棕榈酰结合蛋白(palmitoylated proteins) 肽链C-末端附近的Cys-SH残基与棕榈酰以硫酯键结合，极少数为肽链N-末端的Gly残基的氨基以酰胺键与棕榈酰结合。;豆蔻酰结合蛋白(myristoylated proteins)豆蔻酰结合于蛋白质的N-末端，要求蛋白质N-末端必需有特定的氨基酸序列(1Gly-5Ser/Thr)。;异戊烯基化蛋白蛋白质C-末端的-CaaX（C：Cys，a：脂肪族氨基酸，X：Ser/Met/Gln）序列中的Cys残基以硫醚键共价连接法尼基或牻牛儿牻牛儿基。之后，aaX被蛋白酶切除，新生成的羟基被甲基化。;糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI-Pr）此类蛋白完全定位于细胞质膜的外表面，它们的C-末端氨基酸通过酰胺键于磷酸乙醇胺相连。;;2.3 膜糖;糖萼（glycocalyx）;3 生物膜的结构;3.1 生物膜的“流体镶嵌”模型;3.2 生物膜结构的主要特征;3.2.1 膜的不对称性;脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 ;膜蛋白的不对称性：膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。 糖的不对称性：无论在任何情况下，糖脂和