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第十四章 生物氧化 ;主要内容
高能磷酸化合物—高能磷酸化合物的类型, ATP的特殊作用,磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用
呼吸链—呼吸链的概念,呼吸链电子传递的顺序 ,电子传递抑制剂,呼吸链的多型性
氧化磷酸化作用—磷酸化的部位,解偶联作用,氧化磷酸化作用的机理;第一节 高能磷酸化合物;一、高能磷酸化合物的类型
在生物体内具有高能键的化合物是很多的。根据键的特性可以分为以下几种类型:
磷氧键型 ?氮磷键型
硫酯键型 ?甲硫键型;1、磷氧键型(-O~P)
磷氧键型又可分为以下三种:
(1) 酰基磷酸化合物;(2) 焦磷酸化合物;2、氮磷键型;3、硫酯键型
;4、甲硫键型;二、ATP的特殊作用
ATP在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间体”。
ATP可以接受表中在它以上的化合物的磷酸基团,所形成的ATP又可将磷酸基团转移给其他的受体,形成在ATP以下的磷酸化合物。 ;;ATP释放自由能影响因素:1. ATP三个磷酸基团空间作用;2. ATP水解产物ADP3-和HPO42+具有能量最小构象;3. 低浓度的H+推动ATP4-向分解方向进行。;三、磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用
脊椎动物是磷酸肌酸作为磷酸原
无脊椎动物则以磷酸精氨酸作为磷酸原;第二节 呼 吸 链;一、呼吸链的概念
在生物氧化过程中,代谢物脱下的氢经过一系列的传递体(如NADH和FADH2 )的传递,最终交给分子氧生成水,同时将释放的能量偶联形成ATP,这一电子传递体系称为呼吸链。;二、呼吸链电子传递的顺序 ;;三、电子传递抑制剂
能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递抑制剂。
经典的抑制剂有以下几种:
(1) 鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素
(2) 抗霉素A是由链霉菌分离出的抗菌素
(3) 氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧化碳等 ;四、呼吸链的多型性
呼吸链在不同生物种类之间存在中间传递成员的不同;在同一生物体、同一细胞内还存在末端氧化酶体系的多样性。;生物界中末端氧化酶体系有五种类型:1、细胞色素氧化酶体系2、酚氧化酶体系3、抗坏血酸氧化酶体系4、黄素蛋白氧化酶5、过氧化氢酶与过氧化物酶;1、细胞色素氧化???体系
细胞色素是以铁卟啉为辅基的蛋白质,因为有颜色,所以称为细胞色素。
细胞色素的种类很多,已发现的有存在于线粒体中的aa3、b、c、c1和存在于微粒体中的b5,P-450等多种,活性中心是卟啉环中的铁离子(Fe2+/Fe3+),功能是传递电子。;2、酚氧化酶体系
酚氧化酶是一种含Cu的氧化酶,在呼吸过程中的作用如下: ;3、抗坏血酸氧化酶体系
抗坏血酸氧化酶也是含Cu氧化酶。在这一末端氧化酶体系参与的呼吸链中还需要谷胱甘肽(GSH)在NADP和抗坏血酸之间作递氢体。
;4、黄素蛋白氧化酶
一切以FMN或FAD为辅基的酶或传递体都可称为黄酶,它的作用是不经过细胞色素或其他传递体而将氢直接交给分子氧,生成过氧化氢。作用模式如下: ;5、过氧化氢酶与过氧化物酶
过氧化物酶及过氧化氢酶总称为氢过氧化物酶,也是含铁卟啉衍生物辅基的酶。这两种酶在生物组织中起着消除H2O2的“解毒”作用。
反应模式如下:;第三节 氧化磷酸化作用;生物体中高能磷酸化合物的生成有两种类型:
底物水平的磷酸化作用:底物先生成磷酸化或硫酯化的衍生物,然后用以生成ATP。例如糖酵解反应中生成的1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸以及三羧酸循环中琥珀酰CoA合成酶催化的反应。
氧化磷酸化作用:与呼吸链偶联的磷酸化作用。;一、磷酸化的部位
呼吸链中在三个部位有较大的自由能变化,这三个部位每一步释放的自由能,都足以保证ADP和无机磷酸形成ATP。如下图;二、解偶联作用
在完整线粒体内,电子传递与磷酸化之间紧密偶联,但这两个过程可被解偶联剂,如2,4-二硝基酚(DNP)解偶联,这时虽然能进行电子传递,但不能发生ADP的磷酸化作用。这一过程称为解偶联作用。
解偶联效应的生物利用:如在冬眠动物和适应寒冷的哺乳动物中,它是一种能够产生热以维持体温的方法。;三、氧化磷酸化作用的机理
化学渗透学说;当两个质子穿过膜上的F1-F0复合体(即ATP酶)再回到内膜内部时,由ADP和无机磷酸就形成一个ATP分子。
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