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细胞生物学;第一节 细胞周期(cell cycle)
一、定义：
连续分裂细胞从上一次分裂结束到下一次分裂完
成所经历的全过程。
; 细胞增殖周期;分裂间期(interphase):
G1＋S＋ G2
有丝分裂期(mitosis)
M;细胞周期时间(Tc)：
TG1+TS + TG2 + TM
大约12~32h
;;周期性细胞（cycling cell）
G0细胞
终末分化细胞
;二、细胞周期各时相及主要事件;二、细胞周期各时相及主要事件;二、细胞周期各时相及主要事件 ;二、细胞周期各时相及主要事件;细胞周期各时相及主要事件; 一、 细胞周期调控系统的组成
细胞周期调控系统的蛋白质
细胞周期检查点（checkpoint）; （一）细胞周期调控系统的蛋白质
1.细胞周期蛋白（cyclin）
2.细胞周期蛋白依赖激酶
(Cyclin-dependent kinase, Cdk）
3.Cdk 抑制因子（Cdk inhibitor, CKI）
4.促进Cdk调节因子降解的酶复合物
(SCF和APC酶复合体);1. 细胞周期蛋白(Cyclin)
一类随细胞周期时相变化周期性合成和降解的蛋白质。
不同种类的周期蛋白表达的时间不同，与Cdk结合，调节CDK的激酶活性，推动细胞周期前进。
Cyclin分类：
脊椎动物：
A1-2、B1-3、C、D1-3、E1-2、F、G、H、L1-2、T1-2等。
分为G1型、G1/S型、S型和M型4类
酵母：cln1、cln2、cln3、clb16;cyclin结构特点：
1.周期蛋白框（cyclin box）：
一段约100个氨基酸的保守序列，介导与Cdk 结合成
复合物，参与细胞周期调解。
2. G1期周期蛋白含有PEST序列：
C 端一段与cyclin降解有关的序列
3. S、M期周期蛋白含有破坏框
;CyclinA、CyclinB的破坏框序列;Cyclin的功能:
细胞周期不同时期表达不同的周期蛋白，与
不同的CDK结合，调节其激酶的活性。
; Cyclin D 家族：
? cyclin D1、 cyclin
D2、 cyclin D3
? 在G1期开始表达，
M后期降解
? G1期向S期转换的
关键因子
? 与CDK4、CDK6组
成复合体; Cyclin E 家族：
? 在G1~ S期高水平表达
? 与CDK2、CDK3结合
? 启动DNA复制
; Cyclin A 家族：
? 在S期开始表达，
G2期达高峰
? 与CDK2结合
? 促进DNA复制;Cyclin B 家族：
? 含有2个成员
cyclin B1、 cyclin B2
? G2末期开始表达
? 与CDK1、CDK2结合
? M后期降解
? 促进G2期向M期转换
;Cyclin C 家族：
? 与CDK8结合，组成CAK
? 激活CDK
Cyclin H 家族：
? 与CDK7结合，组成CAK
? 激活CDK、磷酸化RNA-polⅡ的CTD，调节基因转录
;
;2.细胞周期蛋白依赖性激酶 (Cyclin-dependent kinase，Cdk)
一类必须与Cyclin结合才具有激酶活性的蛋白激酶；
磷酸化细胞周期相关蛋白质（Ser/Thr) ；
在整个细胞周期中表达量较为恒定；
不同的cdk结合特定的cyclin。
按其发现先后顺序分Cdk1～8。
;Cdk通过激酶结构域与Cyclin结合;不同cyclin－Cdk复合物启动细胞周期的不同步骤;Cyclin and Cdks; CDK激活的结构基础
人体细胞的Cdk的三种状态：
非活性状态：活性位点与T-环蛋白（T-loop）结合,不结合cyclin.
部分激活状态: 与cyclin结合, T-loop移出活性中心。
完全激活状态: Cdk的两个氨基酸位点的磷酸化;Cdk存在二个磷酸化位点：活性的Thr161，抑制性的Tyr15（酵母）/Thr14（脊椎动物）位点。;;Cdk活化激酶（Cdk activating kinase,CAK）
组成：cyclinH ＋Cdk7 ＋ p36
作用：使Cdk 上Thr161磷酸化（活性磷酸化）
Wee1激酶：使Cdk 上Tyr15磷酸化（抑制性磷酸化）;;3. CDK抑制因子
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