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昆虫滞育及其调控;第一节 滞育的概念; 滞育是一种不能发育的生理状态,它能使有机体在不利的一个时期内更容易生存。当有机体 进入滞育时,它一定是在其确定的时期内保持滞育状态而不管周围环境条件的变化。Lavemezu等(1986) 将滞育描写为当昆虫面临极其恶劣或不利的环境时,通过遗传手段所采取的一种预定的生存策略.将前者的定义作了进一步的补充和完善.因为滞育是可遗传的. ;第二节 滞育发育;但其主要的、共同的特点如下:
1.呼吸量徽弱
2.体内含水量降低,干重增加
3.对低温的抵抗力增强,降低了对环 境 温 度的过冷却点 (冬天滞育。夏天滞育的昆虫正好相反)
4 . 生 殖 器官 发育不完全
5. 体内各种激素以及它所引起的代谢机制发生变化
; 近五十年来,对昆虫滞育研究的范围广,领域深圳,所涉及的研究种类也很多。从温湿度、光照、食料等外部环境因素的研究到体内感受器、生理钟 及神经内分泌系统:从外部行为特点的变化到内部复杂 综合的作。从田问实验 的观 察、虫体 内部的解 剖到虫体的结扎。及器官组织 的摘除和培养.逐步发展到放射免疫和色谱等研究。
随着生 化技术和分子生物学的发展,昆虫滞育的研究也向前迈进。;第三节 外界环境对滞育的影响;第四节 昆虫对外界环境的感受机理 ; 昆虫脑对光周期的反应包括四个部分:
1)感受器:将得到的信息转移到系统中.
2)光周期生理钟:测量光信号的持续时间,划分光/暗周期为长日照或短日照.
3)光周期计算器:在个体发生的敏感期阶段,储存和计算光周期.
4)在固定的时间里,接受的信息转移到效应系统;效应系统根据激素产生的置决定光周期的反应以及发育方式(滞育或非滞育).;第五节 昆虫滞育的类型及调控; 目前,对家蚕卵滞育的研究主要集中在体内生理生化的代谢、DH的作用方式以及分子生物学方面的研究。家蚕从蛹到成虫的发育时期,DH的分泌引起卵巢中糖原的增加以及脂肪体糖原及血淋巴海藻糖的降低。这是由靶器官-----卵巢的反馈作用实现的。通过体外实验发现,Ca2+ 对于DH村澈海藻糖酵的活性是必需的,从而引起海藻糖进入卵巢。在卵巢发育的过程中,海藻糖在糖原台戚中起着重要的作用。DH是对特定阶段的滤泡细胞发生作用.滤泡细胞膜上具有 DH受体,与 DH结合后,通过 cGMP引起膜上海藻糖酶的活化,使血淋巴中海藻糖转化为葡萄糖。后者经载体运送到细胞质中形成糖原。;2、幼虫与蛹滞育的调控
幼虫和蛹滞育的昆虫在滞育前的幼虫阶段具有对光特别敏感的反应,在此期间的这种敏感性,敏感期.昆虫在敏感期内积累和储存环境信息。不同的昆虫具有不同的敏感期,根据Saunders(1982)的统计,已搞清楚了15个目的328种昆虫的敏感期。
; 幼虫与蛹滞育主要是通过蜕皮激素的暂时下降来实现的.过去一直认为,昆虫的滞育是脑神经内分泌系统失去活性而引起激素缺乏来实现的,但许多研究已证实昆虫的滞育并非是激素缺乏的结果。
如 Beck (1968)曾在欧洲玉米螟的研究中发现,滞育幼虫具有活动的脑神经分泌系统,西南玉米杆草螟的滞育幼虫中具有较高的JH滴度。这使得人们对滞育的调节概念发生了变化。; 大多数昆虫促前胸腺激素(PTTH)的缺乏是导致幼虫和蛹滞育的关键.PTTH的缺乏进一步抑制前胸腺合成和释放蜕皮激素. 脑-咽侧体-前胸腺被认为是控制滞育的功能单位。通过对滞育幼虫和滞育蛹蜕皮激素的测定发现,在整个滞育期间有一个很低的蜕皮激素滴度,将蜕皮激素类似物注射到滞育虫志后,刚昆虫停止滞育,开始发育正。可见,在许多昆虫中,蜕皮激素的有无对滞育的发生起着直接的、关键的作用。由于昆虫种类繁多,滞育所涉及的激素调控机制也不尽相同。; 主要有两种途径调节PTTH和蜕皮激素的滴度。
一类是一些幼虫的滞育,如西南玉米杆草螟,二化螟等昆虫由脑中枢神经分泌细胞产生促咽侧体激素(AT),AT引起咽侧体分泌保幼激素(JH)。 JH的存在抑制脑神经分泌PTTH的合成,从而抑制前胸腺产生蜕皮激素,引起滞育。
另一类是在大多数蛹和一些幼虫滞育的昆虫中,昆虫脑神经分泌细胞在接受外界环境刺激以后.直接合成PTTH。但不释放到血淋巴中,抑制前胸腺产生蜕皮激素,而与JH无关。; 昆虫滞育期同体内小分子代谢物质如多元酚,包括甘油,山梨醇,甘露醇,核糖醇,赤藓糖醇等和一些糖类,包括海藻糖、蔗糖、果糖、葡萄糖等的变化对滞育的影响很大,称之为防寒物。多元酚作为防寒物的有力因素是因为它们溶于水,不影响酶和代谢过程,可自由地穿过膜。此外,它们可以稳定蛋白质的自然状态,阻止蛋白质在低温或冰冻时变性。
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