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第九章 群落的动态;第一节 群落的内部动态 群落的内部动态没有种类组成的更替，不影响整个群落本身的性质。 1 季节变化：生物群落受季节周期性变化的影响，这与物种的生活周期也有密切联系（季相）。 2 年际波动：生物群落受气候不规则变动影响，引起生产量和各成分的数量比例等发生消长，但不存在种类的更替。 群落波动的特点是群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性和变化的可逆性。;根据群落变化形式，可将波动划分为3种类型： 不明显波动：群落组成物种种群的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。 摆动型波动：群落成分在种群密度和生产量方面的短期波动（1-5年）。我国北方草原种类组成的年际波动性大，干旱年份针茅等占优势，湿润年份羊草等占优势。 偏途性波动：气候条件长期（5-10年）反常引起优势种明显变更。通过群落的自我调节作用，群落外貌和结构可以接近恢复原状。;第二节 群落的演替 1 演替的概念：某一地区内一种群落代替另一种群落，向一定方向自然演变的过程（植物为主）。 2 演替类型： 时间进程: 1）快速演替，2）长期演替，3）世纪演替 起始条件: 1）原生演替，2）次生演替 基质性质: 1）水生基质演替，2）旱生基质演替 发展方向： 1）进展演替（顺行演替），2）逆行演替 3 演替系列：从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止的过程。包含不同演替阶段。;灾害（洪水）过后基岩裸露的平地 苔藓和地衣阶段 一年生草本植物阶段 多年生草本和灌木阶段 灌木和乔木阶段 阳性针叶树种阶段 顶极植物（落叶阔叶树种）阶段 原生旱生演替系列;草 地 矮灌木 高灌木 灌木—树 空 地 矮 树 高 树;新成湖泊：自由漂浮植物阶段 老年湖泊：沉水植物－浮叶植物 草甸与沼泽：挺水植物和湿生草本植物 最终转为旱生群落演替：木本植物;4 控制演替的几种主要因素 生物群落演替是生物因子与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。对于演替机制的了解还很不够, 下列是部分原因: 1) 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 2) 群落内部环境的变化（定居后生境改造） 3) 种内和种间关系的改变（竞争、共生） 4) 外界环境条件的变化（自然灾害） 5) 人类活动（砍伐森林、草原过牧、开荒）;5 演替顶极学说（climax theory）： 演替顶极：演替系列都由先锋群落开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段，也就是演替顶极。 1）单元顶极论（Clements，1916）： （排水良好、地形平缓、人为影响较小的地带性生境上）， 植物经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定等阶段，最终发展为与气候条件相协调适应的同一演替顶极。一个气候区只能有一个潜在的顶极群落。顶极群落内部生境趋向中性化，旱生环境和水生环境被逐步改造为中生环境。;2）多元顶极论（Tansley，1954）： 一个区域内除气候顶极外，还可能有多个顶极：土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极和一些复合型顶极。一个群落在特定环境因子作用下能够长期保持稳定即是顶极群落。 3）顶极-格局假说（Whittaker，1953）： 随着各项环境因子的梯度变化，各种顶极群落不是截然呈离散状态，而是构成连续变化的格局。分布最广泛、通常位于格局中心的顶极群落称为优势顶极。它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。;6 有关演替机制的理论与模型 经典式演替观： 1）每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段； 2）上一阶段群落中物种活动改变了环境条件，不利于自身生存，促进了下一阶段物种的建立。 研究并未完全证实这两点（尤其是后一点）。 个体论演替观： 初始物种组成决定群落演替系列中后来的优势种。 Connell Slatyer认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了3种可能的和可检验的模型。;1) 促进模型 相当于经典演替观，先来物种促进了后来物种的繁荣，物种替代具有方向性，可预测。 2) 抑制模型 演替具有很强的异源性，先来物种极力抑制后来物种，物种替代无固定顺序，演替结果主要决定于种的生存对策，无明显规律性。 3) 耐受模型 介于上两者之间，认为先锋种存在与否并不重要，任何种都可以开始演替，物种替代决定于植物物种的竞争能力（对有限资源利用能力）。;三类演替模型图解（Krebs, 1985） A, B, C, D代表4个物种, 箭头方向代表代替与被代替;7 群落演替与功能变化过程 群落演替过程中，随结构的变化，其功能也随之变化。现以一个北美阔叶林的定位观测为例(Bormann Likens, 1981): 森林皆伐后的采伐迹地上，生物量重新开始积累，可分为更新期（10－20年）